Genoma

Los virus presentan una enorme variedad de estructuras genómicas y como grupo presentan más diversidad genómica estructural que el conjunto de los seres vivos.^[22]

Ácido nucleico

El ácido nucleico es solamente de un tipo, ADN o ARN. Hay unas pocas excepciones que tienen ambos, como los citomegalovirus que contienen un núcleo de ADN con varios segmentos ARNm.^[19] Con bastante diferencia, la mayoría de los virus contienen ARN. Los virus que afectan a las plantas tienden a tener una cadena monocatenaria de ARN, mientras que los bacteriófagos suelen tener ADN bicatenario. Algunas especies de virus presentan nucleótidos anormales, como hidroximetilcitosina en lugar de citosina, como una parte normal de su genoma.^[19]

Así podemos distinguir dos tipos de virus:

• Virus ADN
• Virus ARN

Tomando en consideración el tipo de cadena del ácido nucleico (doble o sencilla de sentido positivo o negativo) y la forma en que se replica el virus utilizando la célula huésped (retrotranscrito o no), los virus pueden subdividirse todavía más de acuerdo con la Clasificación de Baltimore.

Forma

Los genomas virales pueden ser circulares, como en los poliomavirus, o lineales, como en los adenovirus. El tipo de ácido nucleico es irrelevante para la forma del genoma. Entre los virus ARN, el genoma se suele dividir en varias partes separadas dentro del virión y se denominan segmentados. Los genomas ARN bicatenarios y algunos ARN monocatenarios son segmentados. Cada segmento a menudo codifica una proteína y por lo general se encuentran juntos en una cápside. No se requiere que cada segmento esté en el mismo virión para que el conjunto de virus sea infeccioso, como se demostró con el Virus del mosaico del Bromus.^[19]

Cadena simple/doble

Un genoma viral, con independencia del tipo de ácido nucleico, puede ser monocatenario o bicatenario. Algunos virus, tales como los pertenecientes a Hepadnaviridae, contienen un genoma que es parcialmente bicatenario y monocatenario.^[22] Los virus que infectan a los seres humanos incluyen ARN bicatenario (p.e. rotavirus), ARN monocatenario (p.e. virus de la gripe), ADN monocatenario (p.e. parvovirus B19) y ADN bicatenario (p.e. virus del herpes).

Sentido

Para los virus con ARN como ácido nucleico, las cadenas pueden ser de sentido positivo (+) o negativo (-), dependiendo de si es o no complementario al ARNm viral. EL ARN viral de sentido positivo es idéntico al ARNm viral y, por tanto, puede traducirse inmediatamente en la célula huésped. El ARN de sentido negativo es complementario del ARNm y, por tanto, se debe convertir en ARN de sentido positivo por una ARN polimerasa antes de la traducción. Para los virus con ADN la nomenclatura es similar, de forma que las cadenas que codifican el ARNm viral son complementarias a este (-) y las cadenas no codificadoras son una copia de este (+).

Tamaño del genoma

El tamaño del genoma en términos de la masa de nucleótidos varía entre especies. El genoma más pequeño tiene aproximadamente una masa de 10⁶ umas y codifica sólo cuatro proteínas, mientras que el mayor tiene una masa sobre 10⁸ umas y códifica para más de un centenar de proteínas.^[19] Los virus ARN tienen por lo general genomas más pequeños que los virus de ADN debido a una mayor tasa de errores cuando se replican, lo que limita en la práctica su tamaño. Más allá de este límite, los errores de replicación hacen el virus inútil o poco competitivo. Para compensar esto, los virus ARN tienen a menudo genomas segmentados (dividido en segmentos), lo que reduce la probabilidad de error de cada molécula.^[23] En contraste, los virus ADN suelen tener genomas más grandes debido a la alta fidelidad de las enzimas de replicación.^[22]

Modificaciones genéticas

Los virus pueden experimentar cambios genéticos a través de tres mecanismos:

• El genoma puede sufrir delecciones, inserciones o cambios de nucleóticos en la secuencia de ARN o ADN. La mayoría de estas mutaciones puntuales son perjudiciales para al funcionamiento normal del virus, otras son silenciosas en el caso de que no cambien la proteína que codifica el gen, mientras que otras pueden conferir ventajas evolutivas, tales como la resistencia a los fármacos antivirales.^[24] Se produce un cambio antigénico cuando hay un cambio importante en el genoma del virus.

• La recombinación genética es el proceso mediante el cual una cadena de ADN primero se divide y luego se une al extremo de otra molécula de ADN diferente. Esto puede ocurrir con los fragmentos o regiones de un mismo virus o cuando varios virus infectan simultáneamente a una única célula.^[25] Estudios de evolución viral han mostrado que esto ha ocurrido frecuentemente en las especies estudiadas, tanto en virus ADN como ARN.^{[26] [27]}

• La redistribución de genes se produce en los virus con genoma segmentado. Diferentes cepas de un virus que infecten a la misma célula pueden mezclar y combinar sus segmentos dando lugar a virus completamente nuevos.^[28] Esta es una razón por la que el virus de la gripe cambia constantemente,^[29] dando lugar a una pandemia cada vez que se produce una redistribución.^{[30] [31]} La redistribución de genes también se puede producir entre las diferentes especies del virus de la gripe que afectan a cerdos, aves o seres humanos, por ejemplo.

Los virus ARN son mucho más propensos a mutar que los virus ADN, por las razones antes expuestas. Los virus a menudo existen como cuasiespecies o enjambres de virus de la misma especie pero con secuencias genómicas ligeramente diferentes. Tales cuasiespecies son el objetivo primario de la la selección natural.^[32]

Ciclo reproductivo de los virus

Los virus tienen un objetivo básico: producir copias de sí mismos en gran cantidad sirviéndose de la maquinaria que tiene una célula viva para los procesos de transcripción, traducción y replicación. El ciclo reproductivo de los virus varía considerablemente entre las especies, pero siempre están presentes seis etapas básicas:

Ciclo reproductivo genérico de los virus. 1-Adsorción, 2-Penetración, 3-Desnudamiento, 4- Multiplicación (4a-transcripción, 4b-traducción, 4c-replicación), 5-Ensamblaje, 6-Liberación.

• Adsorción. Es la unión entre la cápside viral de proteínas y los receptores específicos en la superficie celular del huésped. La unión virus-célula es bastante específica y determina la gama de huéspedes de un virus. Este mecanismo ha evolucionado a favor de que los virus sólo infecten a células en los que sean capaces de reproducirse. Por ejemplo, el Virus de la inmunodeficiencia humana (VIH) presenta la proteína de superficie gp120 que puede interactuar con los receptores CD4 de los linfocitos T humanos.
• Penetración. La forma en la que el virus entra en la célula huésped varía dependiendo de la especie. La endocitosis es común en los virus con o sin envoltura; en la este caso, la partícula del virus es rodeada por la membrana plasmática de la célula, se forma una invaginación y luego la vesícula se introduce en el citoplasma. Otro método que se presenta en los virus con envoltura se basa en la fusión de la membrana plasmática con la envoltura del virus. La penetración directa se observa sólo en los virus sin envoltura. Por último, algunos virus sin envoltura y los bacteriófagos son capaces de inyectar directamente el genoma en la célula huésped.
• Desnudamiento. Es el proceso por el cual el ácido nucleico del virus es liberado dentro de la célula. Puede ocurrir simultáneamente o poco después de la penetración. En este último caso, la cápside vírica es degradada por las enzimas del huésped (o algunas veces por las enzimas que trae consigo el virus).
• Multiplicación. Es la biosíntesis de los elementos necesarios para la formación de nuevos virus: ARNm, proteínas y ácidos nucleicos. Incluye la expresión genética (transcripción y traducción) y la replicación del genoma. La transcripción es la síntesis de ARN mensajero (ARNm) a partir del genoma del virus. La traducción es la síntesis, en los ribosomas del huésped, de las proteínas virales, tanto las que componen la cápsida como las proteínas enzimáticas. Durante la replicación se obtienen las copias del genoma viral. El proceso es muy variado y depende del tipo de virus (véase el apartado de Clasificación de Baltimore).
• Ensamblaje. En esta etapa se forma la cápside viral y se asocia con el genoma viral. Tras la formación de las partículas del virus, a menudo se realiza una modificación post-translacional de las proteínas virales. En los virus como el VIH, esta modificación (a veces llamada maduración), se produce después de que el virus haya sido liberado de la célula huésped.^[33]
• Liberación. Los virus salen de la célula huésped por lisis o por gemación. Los virus sin envoltura se acumulan por algún tiempo en la célula hasta que ésta se rompe (lisis). Los virus con envoltura (por ejemplo, el VIH) suelen ser liberados por gemación, proceso durante el cual el virus adquiere su envoltura de fosfolípidos en la que se insertan las glicoproteínas virales.

Tipos de virus

En este apartado consideraremos tres grupos de virus según el tipo de células que infecten, y en cada grupo se citarán los ejemplos más destacados y sus otras características definitorias.

Virus que infectan células animales

El Virus del Nilo Occidental produce enfermedades en aves y mamíferos, incluidos humanos. Se transmite a través de los mosquitos.

El primer virus descrito fue el de la fiebre aftosa (Loeffler y Frosch, finales del siglo XIX). La mayoría de ellos tienen envoltura lipoproteica:

• Entre los virus con ARN monocatenario se pueden citar los de la rabia, el sarampión, la gripe y la rubéola.
• Los retrovirus contienen ARN monocatenario y la enzima transcriptasa inversa. Al infectar la célula, transcriben el ARN en una molécula de ADN bicatenario que se une al ADN celular. Pertenecen a este grupo el virus del SIDA y algunos virus oncogénicos.
• Entre los virus con ADN bicatenario se puede citar el grupo de los herpesvíridos como los del herpes, y de la hepatitis.

Hay también virus de células animales icosaédricos sin envoltura lipoproteica:

• El virus de la polio humana tiene ARN monocatenario.
• La mayor parte de los reovirus (con ARN bicatenario) infectan células animales.
• Los virus que contienen ADN bicatenario suelen ser poco virulentos, como los adenovirus (causantes de enfermedades respiratorias) y los papilomavirus (de verrugas).

Virus que infectan bacterias

Fueron descubiertos independientemente en 1915 y 1917 por Frederick Twort, bacteriólogo británico y Felix D'Herelle en Canadá. La mayoría son virus complejos y contienen ADN bicatenario; pertenecen al grupo de los Caudovirales. Hay también bacteriófagos que no responden al tipo común, como los Corticoviridae, icosaédricos, o los Leviviridae, con ARN monocatenario, o los bacteriófagos con envoltura lipoproteica.

Virus que infectan células vegetales

Son los primeros que se descubrieron (virus del mosaico del tabaco, Ivanovski, 1892). La mayor parte de ellos contienen ARN monocatenario y cápsida helicoidal, y carecen de envoltura lipoproteica. El virus del mosaico del tabaco es un ejemplo. Algunos reovirus (virus con ARN bicatenario, icosaédricos y sin envoltura lipoproteica) producen tumores en las heridas de las plantas. En este grupo hay también virus con ADN y cápsida icosaédrica, como el del estriado del maíz o el del mosaico de la coliflor.

Clasificación de los virus

Los virus se han venido clasificando atendiendo al tipo de ácido nucleico que contienen, a las características de la envoltura del virión, cuando existe, a la posición taxonómica de sus huéspedes, a la patología que producen, etc. Combinando caracteres como los enumerados, y por ese orden de importancia, se han reconocido varias decenas de grupos de virus internamente bien definidos.

Taxonómicamente, debido a la ausencia de registro fósil, a su falta de autonomía para el desarrollo y a su probable carácter polifilético, es muy difícil aplicarles de forma consistente los criterios de clasificación y nomenclatura que sirven tan bien para la clasificación de los organismos celulares, o verdaderos organismos.^{[34] [35]} Los virus no encajan fácilmente en cualquiera de los ámbitos de la clasificación biológica, y la clasificación comienza en el rango de familia u orden. No todas las familias son actualmente clasificadas en órdenes, ni todos los géneros son clasificados en familias. Sin embargo, se ha sugerido el nombre de dominio Acytota (acelular), lo que pondría a los virus a la par con los dominios de seres vivos: Bacteria, Archaea y Eukarya.

El esfuerzo por alcanzar una necesaria clasificación natural, ha producido distintos resultados, de los que consideramos aquí dos, la clasificación de Baltimore y la del International Committee for Taxonomy of Viruses (ICTV).

Clasificación de Baltimore

Obtención del ARNm a partir del genoma del virus, de acuerdo con la Clasificación de Baltimore.

La clasificación de Baltimore^{[36] [37]} distribuye los virus en siete grupos fundamentales en función de la base química del genoma y en el mecanismo de producción de ARNm. Todos los virus deben generar cadenas positivas de ARN a partir de sus genomas para producir proteínas y replicarse a sí mismos, pero se utilizan distintos mecanismos en cada uno de los siete grupos:

• Grupo I: Virus ADN bicatenario (o Virus dsDNA).

Los virus de ADN de cadena doble entran en la célula (independientemente del mecanismo de infección) y las ARN polimerasas no distinguen el genoma celular del genoma vírico, forman ARNm, que se traduce en los ribosomas y da lugar a las proteínas de la cápsida, y a veces a enzimas replicativos. Son los virus más simples y como ejemplo podemos citar a los fagos de la serie T par, que fueron los primeros que se descubrieron.

Síntesis de proteínas:	dsDNA → mRNA → proteínas
Replicación del genoma:	dsDNA → dsDNA

• Grupo II: Virus ADN monocatenario (o Virus ssDNA).

Su material genético es ADN de una cadena de carácter positivo. Ya que es de polaridad positiva, necesita una cadena negativa para poder transcribir; así, al entrar a la célula la ADN polimerasa (enzima de reparación o alargamiento) hace un ADN bicatenario que sirve para sintetizar (a partir de la hebra negativa) un ARNm que lleva la información necesaria para fabricar capsómeros y enzimas replicativos.

Síntesis de proteínas:	ssDNA → dsDNA → mRNA → proteínas
Replicación del genoma:	ssDNA → dsDNA → ssDNA

• Grupo III: Virus ARN bicatenario (o Virus dsRNA).

Los virus de ARN bicatenario llevan como parte del virión una transcriptasa viral que es una ARN polimerasa dependiente del ARN que utiliza para, a partir de la hebra negativa del ARN bicatenario, fabricar el ARNm. Además de ser una enzima es una proteína estructural, ya que forma parte de la cápsida, por ello sólo se replica si a la célula entra la cápsida junto al genoma vírico.

Síntesis de proteínas:	dsRNA → mRNA → proteínas
Replicación del genoma:	dsRNA → (+)ssRNA → dsRNA

• Grupo IV: Virus ARN monocatenario positivo (o Virus (+)ssRNA).

Son virus de ARN monocatenario cuyo genoma tiene naturaleza de ARNm. Son virus simples.

Síntesis de proteínas:	(+)ssRNA (=mRNA) → proteínas
Replicación del genoma:	(+)ssRNA → (-)ssRNA → (+)ssRNA

• Grupo V: Virus ARN monocatenario negativo (o Virus (-)ssRNA).

Son virus de ARN monocatenario con polaridad de antimensajero. Poseen una ARN polimerasa dependiente de ARN de una cadena. Así, dentro de la célula infectada forman el ARN complementario a su genoma y que actúa de ARNm.

Síntesis de proteínas:	(-)ssRNA → mRNA → proteínas
Replicación del genoma:	(-)ssRNA → (+)ssRNA → (-)ssRNA

• Grupo VI: Virus ARN monocatenario retrotranscrito (o Virus ssRNA-RT).

Son virus de ARN cuyo genoma podría actuar como mensajero pero “in vivo” no lo hace. Poseen una transcriptasa inversa que de un genoma ARN transcribe una molécula de ADN, primero de una cadena y luego de dos. Posteriormente y usando los enzimas celulares se elabora un mensajero. Estos virus son capaces de alcanzar el núcleo de las células e insertarse en los cromosomas de las células que infectan: son los retrovirus.

Síntesis de proteínas:	(+)ssRNA → RNA/DNA → dsDNA → mRNA → proteínas
Replicación del genoma:	(+)ssRNA → RNA/DNA → dsDNA → (+)ssRNA

• Grupo VII: Virus ADN bicatenario retrotranscrito (o Virus dsDNA-RT).

Es el grupo más recientemente descubierto y descrito. Tiene un genoma de ADN bicateario que se expresa formando un mensajero, que se traduce como el grupo I. No obstante, en el momento de la encapsidación, es el mensajero el que se encapsida. Éste, por retrotranscripción a partir de una transcriptasa inversa, en el interior del virión, forma de nuevo una molécula de ADN, primero mono y después bicatenaria, que se convierte en el genoma del virus. Son ejemplos claros de estas rarezas, las familias Hepadnaviridae y Caulimoviridae.

Síntesis de proteínas:	dsDNA → mRNA → proteínas
Replicación del genoma:	dsDNA → (+)ssRNA → RNA/DNA → dsDNA

Esquema de la replicación de los virus de los distintos grupos de la Clasificación de Baltimore.

Clasificación del ICTV

El ICTV (International Committee on Taxonomy of Viruses) intenta conseguir una clasificación universal que pueda funcionar como el necesario estándar de clasificación de los virus, regulando la descripción formal de las nuevas cepas y ordenando su ubicación dentro del esquema clasificatorio.^[38] Intenta que las reglas de nomenclatura y clasificación se asemejen lo más posible al estándar tradicional de la clasificación de los organismos utilizando algunas de sus categorías, sufijos que indican el rango taxonómico y aplicando cursiva a los nombres de los taxones:

Orden (-virales)

Familia (-viridae)

Subfamilia (-virinae)

Género (-virus)

Especie (-virus)

Los nombres de los taxones de categoría superior se escriben en cursiva, como en el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (pero no en el Zoológico). Los nombres de especie siguen una regla sistemática, nombrándose en la lengua vernácula con el nombre de la enfermedad y la palabra que significa virus. Por ejemplo, Virus de la inmunodeficiencia humana (VIH). El reconocimiento de órdenes se ha producido tardíamente y se usan con parsimonia, habiéndose designado hasta ahora sólo cinco, de manera que la mayoría de las 80 familias todavía no han sido adscritas a ninguno. La lista del ICTV contiene unos 5.000 tipos de virus, agrupados en unas 2.000 especies.^{[39] [40] [41]}

Virus y vida

Los virus han sido descritos como "organismos en el borde de la vida".^[34] En general, se considera que no están vivos, aunque no hay un acuerdo unánime. Los virus se asemejan a otros organismos en que poseen genes y pueden evolucionar por selección natural.^{[42] [43]} Se pueden reproducir mediante la creación de múltiples copias de sí mismos a través de autoensamblaje. Sin embargo, los virus no tienen una estructura celular, considerada generalmente como la unidad básica de la vida. Además, aunque se reproducen, no tienen metabolismo y requieren de una célula huésped para replicarse y sintetizar nuevos virus. Sin embargo, algunas especies bacterianas, como Rickettsia y Chlamydia, se consideran organismos vivos a pesar de que no son capaces de reproducirse fuera de una célula huésped.

Un posible criterio es considerar seres vivos a aquellos que usan la división celular para reproducirse, en comparación con los virus que se ensamblan espontáneamente. Esto establece la analogía entre el autoesamblado viral dentro de las células huésped y el crecimiento autónomo de los cristales. Sin embargo, el autoensambldo de los virus tiene implicaciones para el estudio del origen de la vida, ya que da credibilidad a la hipótesis de que la vida podría haber comenzado mediante el autoensamblado de las moléculas orgánicas.^[44]

Si se considera que los virus están vivos, la cuestión se podría ampliar para discutir si las partículas infecciosas más pequeñas, como los viroides y priones, están vivas.

Origen de los virus

La posición de los virus como frontera entre lo vivo y lo inerte plantea a los científicos el problema de su origen. El origen de los virus modernos no está del todo clara; quizás un único mecanismo no pueda responder a esta cuestión.^[45] Como no fosilizan, las técnicas moleculares son los métodos más útilizados para hipotetizar su origen.^{[46] [19]} Dos principales hipótesis existen en la actualidad:

• Los virus serían los primeros seres, en la historia de la evolución de lo inerte a lo vivo, que lograron reunir con eficacia las funciones de replicación, transcripción y traducción. Serían, pues, los organismos menos evolucionados.^[47]

• El hecho de que los virus solamente puedan realizar esas tres funciones vitales en el interior de células vivas, lleva a pensar que los virus no pudieron existir antes de que aparecieran las primeras células, por muy simples que éstas fueran.

Los virus con sólo unos pocos genes podrían ser partes de ácido nucleico procedentes del genoma de un organismo vivo. Su material genético podría haberse derivado de elementos genéticos transferibles, tales como plásmidos o transposones, que pueden entrar y salir de los genomas.^[48] Nuevos virus podrían surgen en cualquier momento, y por tanto, no siempre los virus tendrían antepasados.

Los virus con genomas más grandes, como los poxvirus, pueden haber sido una vez pequeñas células que parasitaron células más grandes. Con el tiempo, pudieron perder los genes no requeridos para su estilo de vida parasitaria en un proceso de simplificación conocido como evolución retrógrada. Las bacterias Rickettsia y Chlamydia son células vivas que, al igual que los virus, sólo se puede reproducir dentro de una célula huésped. El estilo de vida parasitaria de estos organismos les ha ocasionado una pérdida de genes que en el pasado les habrían permitido sobrevivir fuera de la célula huésped. Estos ejemplos prestan credibilidad a la hipótesis de la simplificación.

El descubrimiento de otras formas acelulares ha aportado nuevas luces al origen de los virus, pero no ha servido para solucionar la disyuntiva planteada. Las otras formas acelulares son:

• Los provirus.
• Los plásmidos.
• Los viroides.

Algunos científicos (como Temin, en 1969) han postulado que los virus serían el resultado de la evolución de estas formas acelulares: los virus de ADN procederían de provirus y plásmidos, y los de ARN, de los viroides. La cápsida de los virus sería un logro evolutivo por el que el material genético se vería protegido en su desplazamiento de una célula otra, y garantizaría el éxito de la infección. Por otra parte, las formas acelulares podrían haber nacido en el seno del medio celular, cuando unos determinados genes lograran autonomía respecto al funcionamiento del genoma celular; de esta manera, el origen de los virus no estaría ligado necesariamente a los episodios que acompañan a la aparición de la vida sobre la tierra.

Pero también podría hablarse de un proceso inverso: una pérdida de la cápsida reduciría a las unidades autónomas de replicación-transcripción-traducción a la condición de provirus, plásmidos o viroides.

En conclusión, el descubrimiento de formas acelulares más sencillas que los virus nos ayuda a comprender mejor su naturaleza y significado biológico, pero nos mantiene en la duda de si estamos frente a los primeros organismos salidos de la materia inerte, o frente a formas regresivas resultantes de la especialización al parasitismo.

Los virus y las enfermedades

Ejemplos comunes de enfermedades humanas causadas por virus incluyen el resfriado común, gripe, varicela, poliomielitis, sarampión, paperas y rubéola. Entre las enfermedades graves causadas por virus están el ébola, SIDA, gripe aviar y SARS. Otras enfermedades son poliomielitis, paperas, rubéola, hepatitis B, hepatitis C, fiebre amarilla, dengue, viruela (erradicada), etc. Algunas enfermedades se encuentran bajo investigación para determinar si tienen un virus como agente causal, por ejemplo, el Herpesvirus humano tipo 6 (HHV6) podría estar relacionado con enfermedades neurológicas tales como la esclerosis múltiple y el síndrome de fatiga crónica. También se investiga si el Virus de Borna, causante de enfermedades neurológicas en caballos, pudiera ser responsable de enfermedades psiquiátricas en los seres humanos.^[49]

La capacidad relativa de los virus para causar enfermedades se describe en términos de virulencia. Los virus producen la enfermedad en el huésped a través de diferentes mecanismos que dependen en gran medida de la especie de virus. Los mecanismos a nivel celular incluyen principalmente la lisis y la posterior muerte de la célula. En los organismos pluricelulares, si suficientes células mueren, todo el organismo empezará a verse afectado. Los virus pueden también existir dentro de un organismo relativamente sin efectos. A esto se le llama estado latente^[50] y es una característica de los herpesvirus incluyendo el Virus del herpes simple, causante del herpes labial, el Virus de Epstein-Barr, que causa la fiebre glandular, y el virus varicela-zóster, que causa la varicela. El virus de la varicela, una vez superada la enfermedad, regresa en etapas posteriores de la vida como herpes zóster.

Algunos virus pueden causar infecciones crónicas, en las cuales el virus sigue replicándose en el cuerpo, a pesar de los mecanismos de defensa del huésped.^[51] Esto es común en las infecciones de hepatitis B y hepatitis C. Las personas infectadas crónicamente con el virus de la hepatitis B sirven como reservorios del virus (son los portadores). Cuando hay una alta proporción de portadores en una población, se dice que la enfermedad es endémica.^[52]

Epidemiología

La epidemiología viral es la rama de la ciencia médica se ocupa del estudio de la transmisión y el control de las infecciones virales en los seres humanos. La transmisión de los virus puede ser vertical, es decir de madre a hijo, u horizontal, de una persona a otra. Ejemplos de transmisión vertical incluyen la hepatitis B y el VIH; cuando el bebé nace ya está infectado por el virus.^[53] Otro ejemplo menos frecuente es la varicela-zóster, que aunque causa infecciones relativamente leves en los seres humanos, puede ser fatal para el feto y los recién nacidos.^[54]

La transmisión horizontal es el mecanismo de propagación más común de los virus en las poblaciones. La transmisión puede realizarse a través del intercambio de sangre o por actividad sexual (por ejemplo, VIH, hepatitis B y hepatitis C), por vía bucal mediante el intercambio de saliva (por ejemplo, el Virus de Epstein-Barr), por alimentos o agua contaminados (por ejemplo, Norovirus), por respiración de los virus a través de aerosoles (por ejemplo, el virus de la gripe) o por insectos vectores como mosquitos (por ejemplo, el dengue). La tasa o velocidad de transmisión de las infecciones virales depende de factores que incluyen la densidad de población, el número de individuos susceptibles (es decir, aquellos que no son inmunes), la calidad de la atención médica y las condiciones climáticas.^[55

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