[editar] Biomecánica

Existen pruebas de especies que trepaban árboles como el Microraptor y también se tiene constancia de algunas que cavaron madrigueras como el hipsilofodóntido Oryctodromeus. Esto es bastante sorprendente si se tiene en cuenta que estas actividades eran comunes en los mamíferos del Cenozoico. Acerca de la fenomenología del movimiento, la biomecánica ha producido avances significativos. Por ejemplo, el estudio de las fuerzas ejercidas por los músculos y la gravedad en el esqueleto de estos animales mostraron cuan velozmente podían desplazarse.^{[11] [12]}

Existen sospechas de que algunos diplodócidos podrían haber creado estampidos sónicos mediante la ondulación de sus colas en forma de látigo.^[13] Sin embargo, esta afirmación está siendo investigada ya que los huesos de la cola serían demasiado frágiles para aguantar el gran impacto que supondría que actuasen como un látigo, y las vértebras se quebrarían, por lo que no resulta un comportamiento muy efectivo.

Finalmente, se ha investigado si los terópodos gigantes tenían que controlar su velocidad al arremeter contra sus presas para evitarse heridas fatales,^[14] y si los saurópodos podían flotar en agua.^[15]

[editar] Fisiología

Esqueletos de dinosaurios expuestos en el Museo Real de Ontario, Canadá.

Los reptiles como los lagartos y serpientes son ectotérmicos (también llamados "de sangre fría"), es decir, obtienen la mayor parte de su calor corporal del Sol. Este tipo de fisiología requiere en general menos alimentos, agua y oxígeno para mantener al individuo activo. Estos animales son capaces de respuestas enérgicas aunque breves, caracterizadas por reacciones de súbita velocidad seguidas por períodos prolongados de reposo; es decir no pueden mantener una actividad vigorosa durante lapsos extensos. El consenso entre los estudiosos, inicialmente inclinado hacia la naturaleza ectotérmica, fue modificado tras los trabajos que Robert T. Bakker publicó en 1968. Hoy el punto de vista predominante favorece la versión endotérmica, o de "sangre caliente", basándose en evidencia creciente:

La complejidad del problema radica en el hecho que la endotermia puede desarrollarse por medio de más de un mecanismo. La mayoría de las discusiones sobre el tema tienden a comparar a los dinosaurios con los pájaros o los mamíferos, que gastan energía para elevar la temperatura del cuerpo. Aves y mamíferos pequeños añaden otro recurso: el aislamiento térmico, compuesto por tejidos como grasa, dermis gruesa, o plumas, que retrasan la pérdida de calor. Sin embargo, los mamíferos grandes, tales como los elefantes, hacen frente a otro problema debido a su cociente relativamente pequeño entre superficie y volumen (principio de Haldane). Este cociente relaciona el volumen de un animal con el área de su piel: al duplicarse las dimensiones de una criatura, su área superficial se cuadruplica mientras que el volumen se octuplica. En cierto punto, la cantidad de calor irradiado a través de la piel es superada por la cantidad de calor producida dentro del cuerpo por el metabolismo, forzando a estos grandes animales a utilizar métodos adicionales para evitar el recalentamiento. En el caso particular de los elefantes, han desarrollado diversas tácticas evolutivas como pérdida del pelo, extensos pabellones auriculares que aumentan el área superficial sin incrementar significativamente el volumen, y adaptaciones del comportamiento, como por ejemplo el rociar agua sobre sus propios cuerpos y practicar baños de fango refrescantes en forma periódica.

Los dinosaurios de grandes dimensiones deberían haber enfrentado una problemática similar. Muchos investigadores creen que son justamente estas grandes proporciones las que les habrían permitido conseguir propiedades endotérmicas al mantener templado el interior de sus cuerpos por simple acumulación pasiva de calor y sin contar con los mecanismos activos propios de criaturas más evolucionadas. Esta hipótesis, sin embargo, no puede explicar cómo los dinosaurios más pequeños —que formaban la mayoría del ecosistema— podían mantener los niveles de actividad que sus características físicas parecen insinuar, por lo que el debate continúa.^[16]

[editar] Dinosaurios emplumados y la conexión con las aves

Modelo del Archaeopteryx lithographica basado en evidencia fósil, en exhibición en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford.

Se ha probado sólidamente que existió una transición evolutiva desde ciertos dinosaurios hacia las aves. Las aves son claramente monofiléticas y sus primeros representantes se encuentran en el Jurásico (Protoavis, del Triásico, fue propuesto como ave pero se trata de un fósil de interpretación muy dudosa).

[editar] Plumas

Archaeopteryx, la primera ave, fue descubierta en 1861. El espécimen original fue encontrado en las areniscas de Solnhofen en Alemania meridional, una destacable y poco común formación geológica conocida por sus extraordinariamente bien conservados fósiles. Archaeopteryx es un fósil transicional con características claramente atribuibles a modernos reptiles y a aves por igual. Hallado dos años después de la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin, su descubrimiento y probable rol de "eslabón perdido" catapultó el debate entre evolucionistas y creacionistas. Esta ave primitiva es tan similar a un dinosaurio que, cuando las plumas no estaban preservadas en improntas fósiles, sus ejemplares fueron confundidos con individuos del género Compsognathus.

Desde los años 1990 se ha encontrado un número creciente de dinosaurios no avianos con plumas, lo cual proveyó evidencia adicional de la relación directa entre dinosaurios y pájaros. Los fósiles involucrados presentan rasgos de aves, incluyendo plumas que no son exactamente como las de las aves actuales, sino que reúnen algunas características intermedias entre el pelo y el plumón, útiles para cubrirse del frío. Este tipo de pluma, más conocida como "protopluma", es aparentemente la precursora del tipo que las aves modernas poseen. Entre los dinosaurios emplumados descubiertos hasta ahora están Beipiaosaurus, Caudipteryx, Dilong, Microraptor, Protarchaeopteryx, Shuvuuia, Sinornithosaurus, Sinosauropteryx y Jinfengopteryx. También se han encontrado huellas de dinosaurios terópodos, las cuales se asemejan llamativamente a improntas de aves. Entre los dromeosáuridos, los dinosaurios más próximos a las aves, se encuentra al menos un género alado y dotado de plumas asimétricas (aerodinámicas): el Microraptor. Otros dromeosáuridos posteriores, como el Velociraptor, podrían haber evolucionado a partir de formas con alas.

La mayoría de estos especímenes han sido exhumados en la provincia de Liaoning en el noreste de China, que fue parte de un continente aislado durante el Cretáceo. A pesar de que rastros de plumas han sido encontrados sólo en la formación Yixian y otros pocos sitios, es probable que dinosaurios similares en otras partes del mundo también hayan estado cubiertos por plumas. La falta de restos fósiles de plumaje a escala planetaria puede deberse al hecho de que las estructuras delicadas como piel, pelo y plumas no son preservadas por las usuales condiciones de fosilización, lo que dificulta su presencia en el registro fósil.

[editar] Esqueleto

Esqueleto del Tyrannosaurus rex en el Naturmuseum Senckenberg de Fráncfort.

Los dinosaurios y las aves comparten muchas características: se han identificado más de cien rasgos anatómicos aviares —especialmente esqueléticos— en común con los terópodos maniraptores, aceptados generalmente como sus parientes más cercanos. Algunos de estos rasgos en común se presentan en el cuello, pubis, muñeca, extremidades superiores, clavícula, omóplato, cerco y huesos pectorales. ^[17] Todo esto afirma la idea de que ciertos dinosaurios fueron efectivamente los antepasados de las aves, a cuya forma convergieron en un largo proceso de adaptaciones anatómicas y fisiológicas.

[editar] Similitudes reproductivas

Cráneo del Tyrannosaurus rex en el Museo de Historia Natural de Carnegie.

Un reciente descubrimiento efectuado en un esqueleto de Tyrannosaurus rex suministró pruebas adicionales del origen dinosauriano de las aves y, por primera vez, permitió a los paleontólogos establecer el sexo de un dinosaurio. Cuando depositan sus huevos, las aves hembras desarrollan un tipo especial de tejido óseo en sus extremidades, llamado hueso medular, rico en calcio, que forma una capa dentro del hueso duro exterior, y que sirve para formar la cáscara del huevo. La presencia de esta clase de tejido óseo en el tuétano de porciones de los restos de las patas traseras del Tyrannosaurus sugiere que este animal usó estrategias reproductivas similares.

[editar] Pulmones

Los grandes dinosaurios carnívoros tuvieron un sistema de sacos de aire similar al que se encuentra en las aves modernas, de acuerdo a una investigación dirigida por Patrick O'Connor, de la Universidad de Ohio. Los pulmones de los terópodos probablemente empujaban aire hacia sacos vacíos en sus esqueletos, como en el caso de las aves. "Lo que una vez fue formalmente considerado exclusivo de las aves estuvo presente de alguna forma en sus ancestros", declaró O'Connor. El estudio fue parcialmente financiado por la Fundación Nacional para la Ciencia estadounidense.^[18]

[editar] El corazón y la postura durante el sueño

Análisis de cavidades pectorales de dinosaurios hechas con tomografía computarizada en 2000 revelaron aparentes remanentes de complejos corazones de cuatro cavidades, parecidos a los que hoy tienen los mamíferos y las aves. Un fósil de Troodon recientemente descubierto demuestra que estos dinosaurios durmieron como ciertas aves actuales, con sus cabezas escondidas bajo los brazos, postura que ayuda a conservar el calor craneal.^[19] Este comportamiento pudo haber ayudado a mantener la cabeza caliente.

[editar] Gastrolitos

Otra prueba de que los dinosaurios y las aves están estrechamente relacionados es la ingestión de piedras con fines digestivos, las que son tragadas por estos animales y ayudan a triturar las fibras resistentes de la comida cuando entran al estómago. Encontradas en asociación con fósiles, estas rocas son denominadas gastrolitos. Debido a que piedras identificables como pertenecientes a cierta formación geológica pueden haber sido engullidas en un lugar y trasladadas dentro del animal en sus desplazamientos, los paleontólogos a veces las usan para establecer posibles rutas de migración.

[editar] Tejido blando en fósiles de dinosaurios

Uno de los mejores ejemplos de impresiones fósiles de tejido blando de dinosaurio se descubrió en Petraroia, Italia. El hallazgo fue informado en 1998, y la huella se describió como "dejada por un espécimen pequeño", un muy joven coelurosáurido, Scipionyx samniticus. El fósil incluye porciones de intestinos, colon, hígado, músculos y tráquea de este dinosaurio inmaduro.^[20]

En el número de marzo de 2005 de la revista Science, la Dra. Mary Higby Schweitzer y su equipo anunciaron el descubrimiento de una materia flexible que parece ser tejido suave de la pierna de un Tyrannosaurus rex de 68 millones de años de antigüedad en la formación del Riachuelo del Infierno, en Montana, Estados Unidos. Después de la recuperación, el tejido fue rehidratado por el equipo científico.

Cuando el hueso fosilizado fue tratado durante varias semanas para separar el contenido mineral de la cavidad del tuétano (un proceso llamado desmineralización), Schweitzer encontró pruebas de estructuras intactas como vasos sanguíneos, matriz ósea y tejido conectivo (fibras óseas). Analizado bajo el microscopio, el tejido reveló contener microestructuras intactas incluso hasta el nivel celular. La naturaleza y composición exactas del material no están todavía claras, aunque muchas notas de prensa exageradamente relacionaron el hallazgo con el tema de la novela Parque Jurásico. La interpretación del descubrimiento, así como su importancia relativa, todavía están siendo discutidas.^[21]

[editar] Origen y evolución

Los dinosaurios surgieron hace aproximadamente 230 millones de años, en el período Triásico, unos 20 millones después de que la extinción masiva del Pérmico-Triásico hiciera desaparecer un 95 por ciento de toda la vida en la Tierra.^{[22] [23]} Dataciones radiométricas de fósiles de la especie temprana de dinosaurio Eoraptor revelan su existencia en este momento. La mayoría de los paleontólogos cree que el Eoraptor se parece al ancestro común de todos los dinosaurios.^[24] De ser esto cierto, los primeros de estos animales habrían sido pequeños predadores bípedos.^[25]

Aun así, el Herrerasaurus fue sin dudas un dinosaurio más antiguo y muestra rasgos similares con el Saltoposuchus y otros de su grupo de tecodontos.

Las primeras pocas líneas de dinosaurios primitivos se diversificaron rápidamente durante el resto del Triásico, y estos seres desarrollaron prestamente características y variedad de tamaños adaptados a la vida en casi todos los nichos ecológicos terrestres. Se debió a la gran adaptabilidad que poseían para su dieta, agilidad e inteligencia de algunos seres como el Coelophisis al compararse con otros tipos de reptiles.

Durante la era de su predominancia, la Mesozoica, casi todos los animales terrestres de más de un metro de largo eran dinosaurios. Con la nueva reforestación durante el jurásico y el predominio de las grandes coníferas y praderas de pteridófitos muchos grupos (y se establecían los dos órdenes y sus respectivos y principales subórdenes). Tanto herbívoro como carnívoros crecieron a un gran ritmo adaptándose al follaje. Los más conocidos son los saurópodos que habitaron todo el mundo. Poseían dientes estrechos y largos para masticar estas plantas e incluso tragaban rocas para su digestión, llamados gastrolitos. Los demás consumían un follaje más bajo como el Stegosaurus y el Camptosaurus . Los carnívoros desarrollados en este orden fueron los carnosaurios, mientras los celurosaurios preferían carroña, huevos o insectos.

Durante el cretácico los dinosaurios invadieron todo el planeta, desde el Sahara por el Ouranosaurus hasta la Antártida por el Cryolophosaurus. Con la diversificación de las angiospermas aparecieron nuevos herbívoros como el Saurolophus. Respecto a éstos, a diferencia de la primera teoría, se sabe que no desterraron del todo al ecosistema jurásico. Es demostrado en Sudamérica y África cuando los saurópodos como el Argentinosaurus alcanzaron sus tamaños límites al igual que los carnívoros como el Giganotosaurus.

También se desarrolló el tipo de adaptación defensiva presente en tireóforos y marginocéfalos.

La gran extinción del Cretáceo acabó con todos los dinosaurios no avianos (o quizás casi todos, véase sobre esto más abajo).

[editar] Clasificación

Los dinosaurios (incluyendo las aves) son arcosaurios, como los modernos cocodrilos. Los cráneos diápsidos de los arcosaurios tienen dos agujeros localizados donde los músculos de mandíbula atan, llamado fenestra temporal. La mayor parte de reptiles (incluyendo a las aves) son diápsidos; mamíferos, con sólo una fenestra temporal, son llamados sinápsidos; y las tortugas, sin fenestra temporal, son anápsidos. Anatómicamente, los dinosaurios comparten muchas otras características de arcosaurio, incluyendo los dientes que nacen de alveolos más bien que como las extensiones directas de las mandíbulas. Dentro del grupo Archosauria, los dinosaurios son diferenciados el más perceptiblemente por su paso. Las piernas de dinosaurio se extienden directamente bajo el cuerpo y son rectas, mientras que las piernas de lagartos y cocodrilos se extienden hacia fuera, sobresaliendo. Todos los dinosaurios eran animales terrestres.

Muchas otras clases de reptiles vivieron en la era Mesozoica, con los dinosaurios. Algunos de éstos son comúnmente, pero incorrectamente, considerados como dinosaurios, incluyendo a los plesiosaurios (que no están relacionados estrechamente con los dinosaurios) y los pterosaurios, que se desarrollaron separadamente de antepasados reptiles de finales del Triásico.

Los dinosaurios están divididos en dos órdenes, Saurischia y Ornithischia, los cuales se basan en la estructura de la cadera. Los saurisquios (del griego para Pelvis de lagarto) son dinosaurios que al principio conservaron la estructura de la cadera de sus antepasados. Ellos incluyen todo los terópodos (carnívoros bípedos) y saurópodos (herbívoros de cuello largo). Los ornitisquios (del griego para Pelvis de ave) son el otro orden de dinosaurios, la mayoría de éstos eran cuadrúpedos herbívoros.

Estructura pélvica en Saurischia                                  Estructura pélvica en Ornithischia

[editar] Árbol filogenético

                    __________________________ Neornithischia †
                   | 
    _ Ornithischia_
   |               |__________________________ Thyreophora †
   |
___|                                  ________ Prosauropoda †
   |              _ Sauropodomorpha__|
   |             |                   |________ Sauropoda †
   |             |
   |_ Saurischia_| 
                 |              ______________ Ceratosauria †
                 |             |
                 |             |______________ Carnosauria †
                 |             |     
                 |_ Theropoda__|           ___ Aves

                               |__________|
                                          |___ Dromaeosauridae

[editar] Clasificación de las aves

Existe consenso casi universal entre los paleontólogos de que las aves descienden de alguna línea del grupo de los terópodos.^[17] En efecto, ambos taxones comparten una serie de características muy afines, entre las que destacan como especificaciones clasificatorias:

• Único cóndilo occipital (articulación del cráneo con la primera vértebra).
• Única apófisis uncinada en las costillas.
• Presencia de cuatro dedos en los miembros posteriores.

Es entonces posible aplicar la definición cladística estricta que sostiene que todos los descendientes de un único ancestro común forman un clado, con lo que las aves actuales resultan ser dinosaurios, de lo que se deduce que éstos no están extintos.

Hay también consenso en que las aves se clasifican como pertenecientes al subgrupo Maniraptora, incluido en los celurosaurios, que son a su vez terópodos, saurisquios y dinosaurios.

Los paleontólogos de vertebrados usan frecuentemente la nomenclatura filogenética, que clasifica a las aves como dinosaurios. Por motivos prácticos, en la literatura científica actual sobre dinosaurios suele denominarse "dinosaurios no avianos" a todos los miembros de Dinosauria excepto las aves.

[editar] La vida de los dinosaurios

Los dinosaurios proliferaron desde mediados del período Triásico hasta el final del Cretáceo (210-225 a 65 millones de años atrás), momento en que la mayoría de ellos, con excepción de las aves, se extinguieron repentinamente.

Estos grandes reptiles dominaron la Tierra durante la era Mesozoica (o Secundaria). Los herrerasaurios y los prosaurópodos fueron unos de los primeros grupos de dinosaurios en dar lugar a formas más evolucionadas. Los saurópodos y terópodos crecieron en tamaño y se dispersaron por todos los actuales continentes. En este período también aparecieron los primeros ornitisquios como el Stegosaurus. Ya en el Cretácico la variedad anatómica y la distribución geográfica del grupo alcanzaron su apogeo. Pero finalmente colapsaron ante un fenómeno de proporciones globales aún no enteramente explicado en lo que fue la última extinción masiva a escala planetaria hasta nuestros días.

A pesar de su desaparición, los dinosaurios han cautivado la imaginación humana desde que se empezaron a hallar sus restos a comienzos del siglo XIX. Suelen ser protagonistas centrales en variados elementos de la cultura popular reciente: novelas, películas cinematográficas, historietas y videojuegos.

[editar] La vida antes de los dinosaurios

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Pintura representando al ambiente del Devónico.

Hace 3.000 millones de años la vida animal estaba circunscrita al agua. Los primeros seres vivos de la Tierra fueron organismos unicelulares muy simples. Había bacterias, protozoos, esporozoos, algas cianofíceas, etc. Luego aparecieron animales pluricelulares simples a los cuales se llama vendozoos; estos seres ediacáricos evolucionaron a las raras formas de vida del período Cámbrico, ya completamente pluricelulares. Millones de años después el oxígeno disuelto en el agua alcanzó una concentración suficiente como para que formas más avanzadas como trilobites, ammonites, peces y euriptéridos se hicieran muy abundantes. A mediados del Silúrico ya había plantas vasculares pero sin hojas ni flores como la Cooksonia. También hubo insectos y miriápodos, los cuales fueron los primeros animales en adaptarse a la tierra. Ya en el Devónico, se diversificaron los peces placodermos, y otros como el Eusthenopteron evolucionaron a los primeros anfibios. Unos millones de años después de la extinción del Devónico ya existían bosques espesos en los que habitaban arañas y libélulas gigantes; fue en este escenario donde los primeros reptiles hicieron su aparición. Después del período Carbonífero éstos se expandieron ampliamente y evolucionaron muchos nuevos grupos, entre los que estaban los ornitodiros y los anteriormente llamados tecodontos, que después de la gran extinción del Pérmico dieron origen a los dinosaurios.

[editar] La vida después de los dinosaurios

Cuando muchas especies de dinosaurios se extinguieron, los mamíferos se hicieron con sus nichos ecológicos y conquistaron rápidamente todos los continentes. Entre los más notables estaban los marsupiales, creodontos, roedores, cetáceos, proboscídeos, artiodáctilos y perisodáctilos. En el Terciario vivieron los ancestros de muchos mamíferos actuales. Evolucionaron también aves cazadoras gigantes como el Diatryma, y los continentes fueron tomando la forma actual. A finales del Terciario aparecieron los primeros homínidos. Ya en el Cuaternario se produjo la última de las glaciaciones ("eras del hielo"), en la que los mamíferos gigantes como el mamut, el rinoceronte lanudo y el megaloceros proliferaron. Estas grandes bestias eran cazadas por el Homo erectus y H. neanderthalensis, los cuales fueron reemplazados en el Holoceno por el actual H. sapiens.

[editar] Extinción

Esta extinción fue la causante de la desaparición definitiva de los dinosaurios, los ammonites, y algunas aves y mamíferos primitivos. Existen multitud de hipótesis para explicar este singular fenómeno:

[editar] Colisión de un asteroide

El cráter de Chicxulub en la península de Yucatán, lugar de impacto del meteorito que habría causado la extinción de los dinosaurios.

La teoría de la colisión de un asteroide con la Tierra, la más ampliamente aceptada actualmente, fue propuesta por el físico estadounidense Luis Walter Álvarez y su hijo, el geólogo Walter Álvarez a finales de los años 1970. Explica que la gran extinción de finales del período Cretácico comenzó con la caída de un bólido a la Tierra. Esta clase de meteorito habría hecho impacto en la península de Yucatán, México hace aproximadamente 65,5 millones de años. Álvarez notó un aumento repentino de los niveles registrados de iridio (elemento abundante en cierta clase de meteoroides), a escala global en el estrato de rocas correspondientes al período Cretácico, sugiriendo la existencia de una catástrofe de proporciones mundiales. La mayor parte de las pruebas actuales parece confirmar en efecto que un planetesimal de 10 kilómetros de diámetro impactó en los alrededores de la península de Yucatán, creando el cráter de Chicxulub de 170 kilómetros de diámetro y provocando una cadena de extinciones en masa. Los científicos no están todavía seguros de si las poblaciones de dinosaurios prosperaban o disminuían inmediatamente antes del acontecimiento del cataclismo, aunque algunos grupos consideran que podrían haber existido dinosaurios aún a principios del Cenozoico.

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