En su primera reunión para discutir sus detallados hallazgos, Gould le dijo a Darwin que los pinzones de las galápagos de las distintas islas eran especies diferentes.^[55] Los dos ñandúes también eran especies distintas, y el 14 de marzo Darwin publicó el hecho de que su distribución había cambiado, desplazándose hacia el sur.^[56]

A mediados de marzo, Darwin especulaba en su cuaderno rojo sobre la posibilidad de que "una especie se transforme en otra" para explicar la distribución geográfica de las especies de seres vivos como los ñandúes, y de las extintas como Macrauchenia, una especie de guanaco gigante. Desarrolló sus ideas sobre la longevidad, la reproducción asexual y la reproducción sexual en su cuaderno "B" en torno a mediados de julio hablando de la variación en la descendencia para "adaptarse y alterar la raza en un mundo en cambio" como la explicación de lo observado en las tortugas de las galápagos, pinzones y ñandúes. Realizó un esbozo en el que representaba la descendencia como la ramificación de un árbol evolutivo, en el cual "es absurdo hablar de que un animal sea más evolucionado que otro", descartando de ese modo la teoría de Lamarck en la cual líneas evolutivas independientes progresaban hacia formas más evolucionadas.^[57]

El proceso de preparación

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El camino donde Darwin meditaba, en la "Down House".

A su vuelta al Reino Unido, Darwin publicó la obra Diario del viaje del Beagle. Cuando las "crónicas" de Fitzroy se publicaron en mayo de 1839, los diarios de Darwin eran ya un éxito tal que el mismo Fitzroy costeó la publicación del tercer tomo.^[58] Durante más de una década, se dedicó a realizar pruebas de cruce de animales y numerosos experimentos con plantas, mediante los cuales encontró indicios de que las especies no eran realidades inmutables que le permitieron profundizar las implicaciones de su teoría.^[1] Durante más de una década estos trabajos constituyeron el trasfondo de su investigación principal, consistente en la publicación de los resultados científicos del "viaje del Beagle".^[59] .

A principios de 1842, Darwin escribió una carta a Lyell exponiéndole sus ideas, quien observó que su camarada "se negaba a ver un origen para cada grupo similar de especies". Tras tres años de trabajo, Darwin publicó en mayo sus estudios sobre los arrecifes coralinos, y comenzó a esbozar su teoría.^[60] Para escapar a las presiones de la capital, el matrimonio Darwin se mudó a su "Down House" rural en septiembre.^[61] El 11 de enero de 1844 Darwin comentó sus especulaciones con el botánico Joseph Dalton Hooker, admitiendo con humor que era "como confesarse culpable de asesinato".^{[62] [63]} Hooker replicó que en su opinión había "series de producción en diferentes puntos, así como un cambio gradual en las especies", y le manifestó su interés en "escuchar su explicación sobre cómo puede producirse este cambio, dado que por el momento las opiniones al respecto no me satisfacen".^[64]

Hacia el mes de julio, Darwin había ampliado su esbozo a un ensayo de 230 páginas, destinado a completarse con el resto de sus investigaciones en el caso de una muerte prematura.^[65] En noviembre la opinión pública reaccionó con polémica ante la publicación anónima de la obra Vestigios de la historia natural de la Creación, escrita por Robert Chambers. Se trataba de una obra bien redactada que llamó la atención sobre el tema de la transmutación. Darwin le censuró su bisoñez en geología y zoología, pero las críticas que recibió esta defensa de la evolución hicieron que revisara cuidadosamente sus propios argumentos.^{[66] [67]}

En 1846 Darwin ya había completado su tercer libro sobre geología. Recuperó su fascinación por los invertebrados marinos, que había despertado en sus años de estudiante cuando diseccionaba y catalogaba con Robert Edmond Grant los percebes recogidos durante su viaje, observando con placer sus complejas estructuras y planteando analogías con estructuras similares.^[68] En 1847, Hooker recibió el "ensayo" y envió algunas notas críticas a Darwin, que le ayudaron a ver su obra con distanciamiento científico y cuestionarse su oposición al creacionismo.^[69]

Preocupado por su enfermedad crónica, Darwin acudió en 1849 al balneario del doctor James Manby Gully, y descubrió con sorpresa las virtudes de la hidroterapia.^[70] En 1851 su querida hija Anne Darwin enfermó, avivando los temores de Darwin de que su mal pudiera ser hereditario, y tras una serie de crisis falleció.^[71]

A lo largo de ocho años de trabajo sobre cirrípedos, la teoría de Darwin le había ayudado a encontrar homologías que indicaban que mínimas alteraciones morfológicas permitían a los organismos cumplir nuevas funciones en nuevas condiciones, y el hallazgo de minúsculos machos parásitos en organismos hermafroditas le sugirió una progresión intermedia en el desarrollo de seres sexuados.^[72] En 1853 este trabajo le valió la Medalla Real concedida por la Royal Society, trayéndole así la celebridad como biólogo.^[73] En 1854 continuó su trabajo sobre la teoría de las especies, y en noviembre ya había anotado que las diferencias en los caracteres de los descendientes podían obedecer a su adaptación a "diversos entornos en la economía natural".^[74]

Trabajo excesivo, enfermedad y matrimonio

Durante el desarrollo de su profundo estudio sobre la transmutación de las especies, Darwin se cargó con más trabajos. Mientras aún escribía su "diario", continuó editando y publicando los informes de los expertos sobre sus colecciones y con la ayuda de Henslow obtuvo una asignación del tesoro de 1000 libras para patrocinar su obra en varios volúmenes Zoología del viaje del Beagle. En esta última y en su libro Geología de Sudamérica acepta datos no realistas en apoyo de las ideas de Lyell. Darwin acabó de escribir su diario en torno al 20 de junio de 1837, día de la coronación de la Reina Victoria, pero posteriormente tuvo que corregir las pruebas.^[75]

Darwin toma como esposa su prima, Emma Wedgwood.

La salud de Darwin se resintió por la presión. El 20 de septiembre tuvo una "incómoda palpitación del corazón", de modo que los médicos le conminaron a "abandonar todo el trabajo" y vivir en el campo durante algunas semanas. Tras visitar Shrewsbury se reunió con sus parientes de la familia Wedgwood en Maer Hall, Staffordshire, pero les encontró demasiado entusiasmados con los relatos de sus viajes como para proporcionarle algún descanso. Su encantadora, inteligente y cultivada prima Emma Wedgwood, nueve meses mayor que Darwin, estaba cuidando de su tía inválida. Su tío, Jos señaló un lugar donde las cenizas habían desaparecido bajo el terreno y sugirió que podría ser obra de los gusanos, inspirando una "nueva e importante teoría" sobre su papel en la formación del suelo que Darwin presentó ante la Sociedad Geológica de Londres el 1 de noviembre.^[76]

William Whewell animó a Darwin a aceptar las obligaciones de secretario de la Sociedad Geológica. Tras declinar inicialmente la oferta, aceptó el cargo en marzo de 1838.^[77] A pesar de la abrumadora labor de escribir y editar los informes del Beagle, Darwin realizó destacables progresos en el problema de la transmutación, aprovechando cualquier oportunidad para poner en cuestión a naturalistas expertos y, de forma menos convencional, a personas con experiencia práctica, como granjeros y criadores de palomas.^{[1] [78]} Con el tiempo su investigación tomaba datos de sus parientes e hijos, la familia Butler, los vecinos, colonos y antiguos compañeros de navegación.^[79] Entre sus especulaciones incluyó desde el principio a la naturaleza humana, y observando un orangután en el zoológico el 28 de marzo de 1938 se fijó en lo semejante de su conducta a la de un niño.^[80]

Los esfuerzos le pasaron factura, y en junio tuvo que permanecer varios días en cama con problemas estomacales, dolor de cabeza y síntomas de afección cardíaca. Durante el resto de su vida se vio repetidamente incapacitado con episodios de dolores de estómago, vómitos, abscesos graves, palpitaciones, temblores y otros síntomas, en particular durante las épocas de estrés como la asistencia a reuniones o visitas sociales. La causa de la enfermedad de Darwin sigue siendo desconocida, y todos los intentos de tratamiento tuvieron poco éxito.^[81]

El 23 de junio se tomó un respiro y se fue a "hacer algo de geología" en Escocia. Visitó Glen Roy con un tiempo extraordinario para ver los "caminos naturales" cortados en las laderas de las colinas a tres alturas. Posteriormente publicó su interpretación de este fenómeno, afirmando que eran playas de mar elevadas por los movimientos geológicos, pero posteriormente tuvo que aceptar que eran líneas de la orilla de un lago proglacial.^[82]

Totalmente recuperado regresó a Shrewsbury en julio. Acostumbraba a tomar notas diarias sobre la cría animal, al tiempo que pergeñaba pensamientos inconexos sobre su carrera y proyectos en dos pedazos de papel, en los que valoraba las ventajas e inconvenientes de contraer matrimonio.^[83] Tras tomar una decisión favorable, lo discutió con su padre y fue a visitar a su prima Emma el 29 de julio. No llegó a hacerle proposiciones, pero en contra del consejo de su padre le mencionó sus ideas sobre la transmutación.^[84]

Continuando con sus investigaciones en Londres, a las extensas lecturas de Darwin se añadió la sexta edición de la obra de Thomas Malthus Ensayo sobre el principio de la población:

Malthus afirmaba que si no se controlaba, la población humana crecería en progresión geométrica y pronto excedería los suministros de alimentos, alcanzando lo que se conoce como catástrofe malthusiana.^[1] Darwin estaba bien preparado para percatarse de que eso se aplicaba a lo que de Candolle denominaba "guerra de especies" entre plantas y a la lucha por la existencia en la vida salvaje, explicando cómo el tamaño poblacional de una especie permanecía bastante estable. Puesto que las especies siempre se reproducían en cantidad mayor que los recursos disponibles, las variaciones favorables mejorarían la supervivencia de los organismos transmitiendo las variaciones a su descendencia, mientras que las variaciones desfavorables se perderían. Esto acabaría dando como resultado la formación de nuevas especies.^{[1] [86]} El 28 de septiembre de 1838 anotó esta intuición, describiéndola como un tipo de cuña que introduciría las estructuras adaptadas en las fisuras de la economía de la naturaleza al tiempo que las estructuras más débiles se hacían a un lado.^[1] En los meses siguientes comparó a los granjeros recogiendo lo mejor de su cosecha con una selección natural maltusiana a partir de variantes surgidas "al azar", de modo que "cualquier parte de [cualquier] estructura nuevamente adquirida está completamente experimentada y perfeccionada", y pensó que esta analogía era "la parte más hermosa de mi teoría".^[87]

El 11 de noviembre volvió a Maer y se declaró a Emma, contándole una vez más sus ideas. Ella aceptó, y en los intercambios de cartas de amor mostraba cómo valoraba su apertura a compartir sus diferencias, y exponiendo también sus creencias unitaristas y su preocupación por que sus dudas honestas pudieran separarlos más adelante.^[88] Mientras estaba buscando casa en Londres, los accesos de enfermedad continuaban y Emma le escribió apremiándole a que se tomara algún descanso, comentando de modo casi profético "No sigas poniéndote malo, mi querido Charley hasta que pueda estar contigo para cuidarte." Él encontró una casa que llamó una "cabaña de guacamayos" (por sus llamativos interiores) en Gower Street, y trasladó allí su museo durante las navidades. El 24 de enero de 1839 Darwin fue elegido miembro de la Royal Society.^[89]

El 29 de enero Darwin y Emma Wedgwood se casaron en Maer en una ceremonia anglicana preparada para acoger a los unitarios, e inmediatamente tomaron el tren a Londres para ocupar su nuevo hogar. ^[90]

Publicación

Un ejemplar de la primera edición de El origen de las especies.

A comienzos de 1856 Darwin investigaba si los huevos y semillas podrían sobrevivir a un viaje en el agua del mar diseminando de ese modo las especies por los océanos. Hooker cada vez dudaba más de la doctrina tradicional en torno a la inmutabilidad de las especies, pero su joven amigo Thomas Henry Huxley era un firme detractor de la evolución. Por su parte, Lyell estaba fascinado por las especulaciones de Darwin, aunque sin percibir el alcance de sus implicaciones. Cuando leyó un artículo de Alfred Russel Wallace sobre la Introducción de especies, observó similitudes con los pensamientos de Darwin y le apremió a publicarlos para establecer la precedencia. Aunque Darwin no percibió amenaza alguna, comenzó a trabajar en una publicación corta. La contestación de difíciles cuestiones retenían su desarrollo una y otra vez, y finalmente amplió sus planes a la redacción de un "gran libro sobre las especies" titulado Selección natural. Darwin continuó con sus investigaciones, obteniendo información y especímenes de naturalistas de todo el mundo, incluyendo a Wallace, que estaba trabajando en Borneo. El botánico estadounidense Asa Gray mostraba intereses similares, y el 5 de septiembre de 1857 Darwin envió a Gray un esbozo detallado de sus ideas, incluyendo un extracto de su obra Selección natural. En diciembre, Darwin recibió una carta de Wallace preguntándole si el libro trataría la cuestión del origen del hombre. Él le contesto que evitaría el tema al estar "tan rodeado de prejuicios", mientras animaba a Wallace a seguir con su línea teórica, añadiendo que "Yo voy mucho más allá que Usted".^[91]

El libro de Darwin estaba a la mitad cuando el 18 de junio de 1858 recibió una carta de Wallace. En ella, Wallace adjuntaba un manuscrito para ser revisado en el que defendía la evolución por selección natural. A petición de su autor, Darwin envió el manuscrito a Lyell, mostrándole su sorpresa por la extraordinaria coincidencia de sus teorías, y sugiriendo la publicación del artículo de Wallace en cualquiera de las revistas que este prefiriese. La familia de Darwin estaba en crisis, y los niños de su pueblo estaban muriendo de escarlatina, de modo que dejó el asunto en manos de Lyell y Hooker. Finalmente se decidió por una presentación conjunta en la Sociedad linneana de Londres el 1 de julio bajo el título Sobre la tendencia de las especies a crear variedades, así como sobre la perpetuación de las variedades y de las especies por medio de la selección natural compuesta por dos artículos independientes: el manuscrito de Wallace, y un extracto del no publicado Ensayo de Darwin, escrito en 1844, junto con un resumen de la carta de Darwin a Asa Gray. No obstante, la hija de Darwin murió pronto de escarlatina y estaba demasiado abatido como para asistir.^[92]

La presentación de la teoría de la selección natural ante la Sociedad linneana no recibió demasiada atención. Tras la publicación del artículo en agosto en el periódico de la sociedad, se reimprimió en varias revistas y recibió algunas reseñas y cartas, pero el presidente de la Sociedad linneana comentaba en mayo de 1858 que aquel año no estaba señalado por ningún descubrimiento revolucionario.^[93] Sólo una reseña le resultó a Darwin lo suficientemente incisiva como para tenerla en cuenta más tarde: el profesor Samuel Haughton de Dublín afirmaba que "todo lo novedoso del artículo es falso, y lo verdadero ya es cosa dicha anteriormente".^[94] Darwin se debatió durante trece meses para producir un extracto de su "gran libro", sufriendo enfermedades del corazón, pero recibiendo continuos ánimos de sus amigos científicos. Lyell lo dispuso todo para que lo publicara John Murray.^[95]

El origen de las especies mediante la selección natural o la conservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida (habitualmente conocido bajo el título abreviado de El origen de las especies) resultó inusitadamente popular, y el lote completo de 1250 copias tenía un número de suscriptores superior cuando salió a venta a los libreros el 22 de noviembre de 1859.^[96] En el libro, Darwin expone una "extensa argumentación" a partir de observaciones detalladas e inferencias, y considera con anticipación las objeciones a su teoría.^[97] Su única alusión a la evolución humana fue un comentario moderado en el que se hablaba de que "se arrojará luz sobre el origen del hombre y su historia."^[98] Su teoría se formula de modo sencillo en la Introducción:

Darwin argumentó contundentemente en favor de de un origen común de las especies pero evitó el entonces controvertido término "evolución" y al final del libro concluyó que:

Los últimos años de Darwin

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Hacia 1879, un cada vez más famoso Darwin llevaba años aquejado de una enfermedad crónica.

A pesar de los repetidos brotes de su enfermedad durante los últimos 22 años de su vida, Darwin continuó infatigablemente su trabajo. Habiendo publicado El origen de las especies como un resumen de su teoría, continuó desarrollando líneas de investigación que allí sólo habían sido esbozadas y que incluyeron objetos tan dispares como la evolución humana, diversos aspectos de la adaptación de las plantas o la belleza decorativa en la vida salvaje.

En 1861, sus investigaciones sobre la polinización por insectos le condujeron a novedosos estudios sobre las orquídeas salvajes en los que investigó la adaptación de sus flores al síndrome floral y al aseguramiento de la heterosis. La fecundación de las orquídeas, publicada en 1862, ofreció la primera demostración detallada del poder de la selección natural, explicando las complejas relaciones ecológicas y haciendo verificables las predicciones. El deterioro de su enfermedad obligó a Darwin a permanecer en cama. La habitación en la que guardaba reposo se encontraba repleta de ingeniosos experimentos para trazar los movimientos de las plantas trepadoras,^[101] y no dejó de recibir visitas de ilustres naturalistas. Entre ellos se encontraban Ernst Haeckel, un celoso seguidor del Darwinismus, una particular versión del darwinismo que favorecía la ortogénesis por encima de la selección natural,^[102] y Wallace, quien aunque siguió apoyando la teoría de Darwin, se convirtió progresivamente al espiritualismo.^[103]

La primera parte del "gran libro" planeado por Darwin, y titulado Variación de las plantas y los animales en estado doméstico creció hasta convertirse en dos enormes volúmenes, obligándole a dejar de lado otros objetos de estudio como la evolución humana y la selección sexual. La obra se publicó en 1868 y a pesar de su extensión tuvo una amplia acogida, alcanzando un número considerable de ventas y siendo traducida a varios idiomas. Más tarde, Darwin escribió una segunda sección dedicada a la selección natural que sería publicada a título póstumo.^[104]

El siguiente reto de Darwin tuvo por objeto la evolución humana. Lyell ya había popularizado el tema de la prehistoria, y por entonces Thomas Henry Huxley organizaba sesiones de anatomía en las que se comparaban cráneos de simios y humanos en distintos grados de desarrollo. Con El origen del hombre, y la selección en relación al sexo, publicado en 1871, Darwin ofreció múltiples evidencias que situaban al ser humano como una especie más del reino animal, mostrando la continuidad entre características físicas y mentales. Así mismo, expuso la teoría de la selección sexual como una explicación de determinadas características no adaptativas, como el plumaje de la cola del pavo real, así como la evolución cultural y las diferencias sexuales, raciales y culturales, al mismo tiempo que enfatizaba la pertenencia de todos los humanos a una misma especie^[105] . Su investigación fue ampliada en su siguiente libro: La expresión de las emociones en el hombre y los animales (1872), una de las primeras publicaciones acompañada de fotografías impresas, que discutía la continuidad de la psicología humana con la conducta animal. Ambos libros fueron enormemente populares y el mismo Darwin se declaró sorprendido de que "todo el mundo hablase de ello sin demostrar sorpresa alguna".^[106] Su conclusión fue que

Sus experimentos e investigaciones sobre evolución culminaron en sus trabajos sobre el movimiento de plantas trepadoras y carnívoras, los efectos de la heterosis y la autofertilización vegetal, diferentes formas de flores en una misma especie de planta, y El poder del movimiento en las plantas. En su último libro, Darwin investigó el efecto de la presencia de lombrices en la formación del suelo.

Murió en Downe, Kent (Inglaterra) el 19 de abril de 1882. Esperaba ser enterrado en el patio de la iglesia de St. Mary, en Downe, pero por petición de sus colegas, el presidente de la Royal Society, William Spottiswoode, convino un funeral de Estado en la Abadía de Westminster, donde fue enterrado junto a John Herschel y Isaac Newton. ^[108] Sólo cinco personas que no pertenecieran a la realeza tuvieron el honor de recibir un funeral semejante durante el siglo XIX.^[8]

Los hijos de Darwin

Darwin con su hijo mayor William Erasmus Darwin, en 1842.
Hijos de Darwin	Fechas de nacimiento y fallecimiento
William Erasmus Darwin	(27 de diciembre de 1839 - ? 1914)
Anne Elizabeth Darwin	(2 de marzo de 1841 - 22 de abril de 1851)
Mary Eleanor Darwin	(23 de septiembre de 1842 - 16 de octubre de 1842)
Henrietta Emma “Etty” Darwin	(25 de septiembre de 1843 - ? 1929)
George Howard Darwin	(9 de julio de 1845 - 7 de diciembre de 1912)
Elizabeth “Bessy” Darwin	(8 de julio de 1847 - ? 1926)
Francis Darwin	(16 de agosto de 1848 - 19 de septiembre de 1925)
Leonard Darwin	(15 de enero de 1850 - 26 de marzo de 1943)
Horace Darwin	(13 de mayo de 1851 - 29 de septiembre de 1928)
Charles Waring Darwin	(6 de diciembre de 1856 - 28 de junio de 1858)

El matrimonio Darwin tuvo diez hijos. Dos de ellos murieron en la infancia, y especialmente el fallecimiento de Anne Darwin con diez años dejó una huella indeleble en sus padres. Charles era un padre cariñoso y extraordinariamente atento con sus hijos. Cuando enfermaron siempre sospechó que la consanguinidad podía empeorar la tendencia genética a la enfermedad que él sufría desde su juventud. Estudió el tema en sus libros, contrastándolo con las ventajas asociadas al cruce entre muchos organismos.^[109]

La mayoría de los hijos de Darwin tuvo carreras distinguidas logradas, en parte, gracias al honor de ostentar su ilustre apellido.^[110] George, Francis y Horace se convirtieron con el tiempo en miembros de la Royal Society, distinguidos así por sus trayectorias en astronomía, botánica e ingeniería, respectivamente.^[111] Su hijo Leonard, por otra parte, fue sucesivamente soldado, político, economista y eugenicista, además de maestro del estadístico y biólogo evolucionista Ronald Fisher^[112]

La teoría de Darwin: comunidad de descendencia y selección natural

La explicación propuesta por Darwin del origen de las especies y del mecanismo de la selección natural, a la luz de los conocimientos científicos de la época, constituye un gran paso en la coherencia del conocimiento del mundo vivo y de las ideas evolucionistas presentes con anterioridad. Se trataba de una teoría compuesta por un amplio abanico de subteorías que ni conceptual ni históricamente fueron indisociables (véase el artículo dedicado a El Origen de las Especies para una revisión completa de todas ellas).^{[113] [114]} Fundamentalmente, las dos grandes teorías defendidas en el Origen fueron, por un lado, la teoría del origen común o comunidad de descendencia, en la que se integran evidencias muy variadas en favor del hecho de la evolución, y, por otro, la teoría de la selección natural, que establece el mecanismo del cambio evolutivo.^[115] De este modo, Darwin pretendía resolver los dos grandes problemas de la historia natural: la unidad de tipo y las condiciones de existencia.

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