[editar] Clasificación de los seres vivos

Archaea.	Bacteria.	Protista.
Fungi.	Plantae.	Animalia.

Los seres vivos comprenden unos 1,75 millones de especies descritas y se clasifican en dominios y reinos. La clasificación más extendida distingue los siguientes taxones:

• Archaea (arqueas). Organismos procariontes que presentan grandes diferencias con las bacterias en su composición molecular. Se conocen unas 300 especies.^{[18] [19]}
• Bacteria (bacterias). Organismos procariontes típicos. Están descritas unas 10.000 especies.^{[18] [19]}
• Protista (protozoos). Organismos eucariontes generalmente unicelulares. Con unas 55.000 especies descritas.^[20]
• Fungi (hongos). Organismos eucariontes, unicelulares o pluricelulares talofíticos y heterótrofos que realizan una digestión externa de sus alimentos. Comprende unas 100.000 especies descritas.^[21]
• Plantae (plantas). Organismos eucariontes generalmente pluricelulares, autótrofos y con variedad de tejidos. Comprende unas 300.000 especies.^[22]
• Animalia (animales). Organismos eucariontes, pluricelulares, heterótrofos, con variedad de tejidos que se caracterizan, en general, por su capacidad de locomoción. Es el grupo más numeroso con 1.300.000 de especies descritas.^[22]

[editar] Origen

La vida se originó sobre la Tierra hace unos 3.800-4.000 millones de años. Bajo las condiciones de la Tierra primitiva (o en el espacio exterior y traídos por meteoritos) pudieron formarse las biomoléculas más sencillas. Estas incluyen aminoácidos, nucleótidos y fosfolípidos, que pueden ensamblarse espontáneamente bajo determinadas condiciones.

Se conocen estromatolitos como los que forman las actuales cianobacterias con una antigüedad de hasta 3.500 millones de años.^[23]

A partir de estos monómeros se formarían las proteínas, ácidos nucleicos y membranas que constituirían las protocélulas. Sin embargo, aquí surge un problema: las proteínas son excelentes catalizadores de reacciones químicas, pero no pueden almacenar información genética, esto es, la información necesaria para la síntesis de otra proteína. Por su parte, los ácidos nucleicos almacenan información genética, pero para su duplicación precisan de enzimas, es decir, de proteínas. Esto plantea el dilema de qué fueron primero, las proteínas (modelos del metabolismo primero) o los ácidos nucleicos (modelos de los genes primero). Según el primero de los modelos, la emergencia de un metabolismo primitivo pudo preparar un ambiente propicio para la posterior aparición de la replicación de los ácidos nucleicos, como postula, por ejemplo, la teoría del mundo de hierro-sulfuro.^[24] En el segundo de los modelos se encuadra la hipótesis del mundo de ARN,^[25] que se basa en la observación de que algunas secuencias de ARN pueden comportarse como enzimas. Este tipo de compuesto se denomina ribozima, es decir una enzima constituida por ácido ribonucleico. Según esta hipótesis, el origen de los componentes moleculares y celulares de la vida implicaría los siguientes pasos:

• El encadenamiento al azar de nucleótidos para formar moléculas de ARN pudo haber originado ribozimas que serían capaces de autorreplicación y que podrían poseer mecanismos de autoinserción y autoeliminación de nucleótidos.
• Los procesos de selección natural para una mayor diversidad y eficiencia darían lugar a ribozimas que catalizaban péptidos y luego pequeñas proteínas, ya que estos compuestos son mejores catalizadores. De ese modo surgió el primer ribosoma y comienza la síntesis de proteínas.
• Las proteínas se convierten en los biopolímeros dominantes y los ácidos nucleicos (ARN y ADN) quedan restringidos a un uso predominantemente genómico.
• Los fosfolípidos, por su parte, pueden formar espontáneamente bicapas lipídicas, uno de los dos componentes básicos de la membrana celular. Las membranas asistirían a la replicación y síntesis de ácidos nucleicos y proteínas de acuerdo con dos posibles modelos: citoplasma dentro y citoplasma fuera. En este último caso, los ácidos nucleicos y proteínas evolucionarían en la parte exterior de la membrana y sólo más tarde se interiorizarían para formar las primeras células.^{[26] [27]}

[editar] Evolución

Un árbol filogenético hipotético de todos los organismos, basado en datos de secuencias genéticas del ARN 16S, mostrando la historia evolutiva de los tres dominios de la vida, Bacteria, Archaea y Eukarya. Propuesto originalmente por Carl Woese.

Extensiva transferencia horizontal de genes entre dominios y una colonia ancestral como raíz del árbol filogenético de los seres vivos.^[28]

En biología, la teoría del antepasado común universal sostiene que todos los organismos sobre la tierra tienen un origen común. La teoría se sustenta en la evidencia de que todos los organismos vivos comparten numerosos rasgos comunes. En los tiempos de Darwin-Wallace se basaba en la observación visible de las semejanzas morfológicas, tales como el hecho de que todos los pájaros tienen alas, incluso los que no vuelan. Actualmente la genética refuerza esta afirmación. Por ejemplo, toda célula viva hace uso de los ácidos nucleicos como material genético y utiliza los mismos veinte aminoácidos como bloques de construcción de las proteínas. La universalidad de estos rasgos apoya fuertemente una ascendencia común.

El último antepasado común universal (LUCA) es el nombre del hipotético organismo unicelular del cual descendemos todos los existentes. Sin embargo, este concepto presenta algunas dificultades, pues es posible que los distintos componentes moleculares y celulares de los organismos actuales procedan de una comunidad de organismos ancestral, más que de un organismo individual. Los datos moleculares muestran una distribución de genes atípica entre los distintos grupos de seres vivos y los árboles filogenéticos construidos a partir de distintos genes son incompatibles entre sí. La historia de los genes es tan convolucionada que la única explicación razonable es una extensiva transferencia horizontal de genes.^[28] Por tanto, cada molécula de un ser vivo tiene su propia historia molecular y es posible que cada molécula tenga un origen distinto (en un organismo o no). Esta es la razón por la cual los árboles filogéneticos de los seres vivos tienen distintas estructuras de ramificación, particularmente cerca de la raíz.^[29]

La geología y la ciencia planetaria proporcionan también información sobre el desarrollo temprano de la vida. La vida no sólo ha sido un sujeto pasivo de los procesos geológicos sino que también ha participado activamente en ellos, como por ejemplo, en la formación de sedimentos, la composición de la atmósfera y en el clima.

[editar] Ecología

Los eucariontes y los procariontes han evolucionado de acuerdo con estrategias ecológicas diferentes. Los procariontes son pequeños y sencillos: esto les otorgó la posibilidad de una alta velocidad de crecimiento y reproducción, por lo que alcanzan altos tamaños poblacionales en poco tiempo, que les permite ocupar nichos ecológicos efímeros, con fluctuaciones dramáticas de nutrientes. Por el contrario, los eucariotas, más complejos y de mayor tamaño, poseen un crecimiento y reproducción más lentos, pero han desarrollado la ventaja de ser competitivos en ambientes estables con recursos limitantes. No se debe caer en el error de considerar a los procariotas como evolutivamente más primitivos que los eucariotas, ya que ambos tipos de organismos se hallan bien adaptados a su ambiente, y ambos fueron seleccionados hasta la actualidad debido a sus estrategias ecológicas exitosas.^[30]

[editar] Filogenia

Las relaciones filogenéticas de los seres vivos son motivo de controversia y no hay un acuerdo general entre los diferentes autores. Las posibilidades son las siguientes:

• Los tres dominios, Archaea, Bacteria y Eukarya, son igualmente antiguos.^[29]
• Bacteria es el dominio más antiguo con Archaea y Eukarya derivándose a partir de él.^[31]
• Archaea es el dominio más antiguo.^[32]

Árbol filogenético de los seres vivos enfatizando los cambios en la estructura celular y considerando que Bacteria es el dominio más antiguo, de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith.^[33] La letra M en el círculo indica la procedencia de las mitocondrias y la C de los cloroplastos.

La figura de la derecha muestra un árbol filogenético basado en la estructura celular que sitúa la raíz de los seres vivos entre las bacterias Gram negativas, basado en las ideas de Cavalier-Smith.^{[33] [34]} Un árbol alternativo podría construirse poniendo la raíz entre las arqueas, en el punto indicado por el asterisco en la figura.

Las bacterias Gram negativas presentan una envoltura celular compuesta de membrana citoplasmática, pared celular y membrana externa. Esto es, presentan dos membranas lipídicas distintas, mientras que el resto de los organismos presentan una única membrana lipídica. Existirían desde hace 3.500 millones de años y podrían realizar la fotosíntesis anoxigénica, tal como hace Chlorobacteria en la actualidad (subgrupo Eobacteria). Hace 2.800 millones de años se produciría la revolución glicobacteriana, que daría lugar a Cyanobacteria y Proteobacteria, entre otros (subgrupo Glycobacteria). Estos organismos cambiaron la composición de la membrana externa añadiendo lipopolisacáridos y mejoraron el mecanismo de la fotosíntesis que paso a ser oxigénica. Entonces comienza la liberación de grandes cantidades de oxígeno molecular al medio ambiente.

Las bacterias Gram positivas presentan una única membrana y la pared de peptidoglicano (mureína) se hace mucho más gruesa. Se considera que las bacterias Gram positivas proceden de las Gram negativas, y no al revés, porque las primeras presentan características moleculares y ultraestructurales más avanzadas. La pérdida de la membrana externa podría ser debida a la hipertrofia de la pared celular que aumenta su resistencia pero que impide la tansferencia de lípidos para formar la membrana externa. Estos organismos fueron probablemente los primeros que colonizaron el suelo.

Archaea y Eukarya surgirían hace unos 900 millones de años a través de la revolución Neomura (esto es controvertido, otros autores consideran que Archaea existe desde hace unos 3.500 millones de años^[35] y Eukarya desde hace unos 2.000 millones de años^{[36] [37]} ). La pared celular de peptidoglucano es sustituida por otra de glicoproteína. A continuación, las arqueas se adaptaron a ambientes calientes y ácidos, reemplazando los lípidos acilo éster de las bacterias por lípidos prenil éter, y usaron las glicoproteínas como una nueva pared rígida, y por tanto, retuvieron la organización celular bacteriana. Los eucariontes, en cambio, usaron la nueva superficie de proteínas como una capa flexible que dio lugar por primera vez en la historia de la vida a la fagocitosis y que a través de la adquisición de las mitocondrias llevó, en última instancia, al cambio en la estructura de la célula (núcleo, endomembranas, citoesqueleto, etc). Este cambio se refleja en las profundas diferencias entre la célula procariota y la eucariota. Se considera que las mitoncondrias proceden de la endosimbiosis de una proteobacteria alfa, en tanto que los cloroplastos de las plantas lo hacen de una cianobacteria.

El siguiente cladograma muestra de manera muy simplificada las relaciones entre los seres vivos de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith:^{[38] [39]}

LUCA es el hipotético último ancestro común de todos los seres vivos actuales; no significa que fuese el primer ser vivo, ni que no existiesen otros, pero es el único que sobrevivió. Son bacterias Gram-negativas: Chlorobacteria, Hadobacteria, Cyanobacteria, Gracilicutes y Eurybacteria, mientras que son bacterias Gram-positivas: Endobacteria y Actinobacteria.

[editar] Referencias