Solanum tuberosum

? Papa o patata
Tubérculo de papa entero y en corte transversal.
Clasificación científica
Reino: Plantae División: Magnoliophyta Clase: Magnoliopsida Subclase: Asteridae Orden: Solanales Familia: Solanaceae Género: Solanum Especie: S. tuberosum
Nombre binomial
Solanum tuberosum L.
subespecies
S. tuberosum ssp. andigena S. tuberosum ssp. tuberosum
Sinonimia
Solanum esculentum Neck. Delic. Gallo-Belg. 1: 119. 1768 Lycopersicon tuberosum (L.) Mill. Gard. Dict. ed. 8, Nº 7. 1768 Solanum fonckii Phil. ex Reiche Anales Univ. Chile 124: 463. 1909 Solanum cultum (A.DC.) Berthault Recherc. Bot. var. Cult. Solanum tuberosum, etc. 127, 128. 1911 Solanum chiloense (A.DC.) Berthault Ann. Sci. Agron. Franç. Étrangère, ser. 3, 6: 180. 1911 Solanum diemii Brücher Darwiniana 13: 108. 1964 Solanum chilotanum forma magnicorollatum Lechn. Trudy Prikl. Bot. Genet. Selek. 73(2) : 116. 1982 Solanum chilotanum forma parvicorollatum Lechn. Trudy Prikl. Bot. Genet. Selek. 73(2) : 116. 1982 Solanum chilotanum var. talukdarii Lechn. Trudy Prikl. Bot. Genet. Selek. 73(2) : 116. 1982

La papa o patata (nombre científico Solanum tuberosum) es una especie perteneciente a la familia de las Solanáceas, originaria de América del Sur y cultivada en todo el mundo por sus tubérculos comestibles. Domesticada en el altiplano andino por sus habitantes hace 7000 años, fue llevada a Europa por los conquistadores españoles más como una curiosidad botánica que como una planta alimenticia. Con el tiempo su consumo fue creciendo y su cultivo se expandió a todo el mundo hasta posicionarse como uno de los principales para el ser humano.

Ésta continúa siendo la base de la alimentación de millones de personas, una delicia culinaria en muchísimas regiones del globo que han creado decenas de platos que la tienen de protagonista y, además, su estudio representa un verdadero desafío para científicos de varias disciplinas quienes tratan de dilucidar su origen, genética y fisiología. Más aún, adentrados en el campo de la tecnología, encuentran una gran cantidad de aplicaciones no convencionales para este tubérculo, desde los cosméticos y el alcohol hasta el papel prensa.

[editar] Etimología

La palabra "papa" es un préstamo lingüístico del término quechua papa, con el mismo significado. Del cruce entre batata (Ipomoea batatas), palabra originaria de la isla La Española, y papa resulta "patata", nombre que, por la similitud de formas, le fue aplicado en un principio por los conquistadores tanto a la papa como a la batata.^[1] "Papa" aparece por escrito por primera vez hacia 1540. Por su parte, "patata" se usa en 1606 con el significado de batata y sólo a partir del siglo XVIII con el significado de papa. Así, en la mayor parte de España se llaman "patatas", excepto en las Islas Canarias y en parte de Andalucía, donde predomina la palabra "papa", al igual que en el resto de los países hispanohablantes.^[2]

[editar] El origen del nombre vulgar en otros idiomas

Muchos países conocieron la papa a través de España, y por esa razón también adoptaron el término patata. Así el nombre es "patata" en italiano, griego, euskera y catalán; "patatas" en tagalo; "patates" en turco; "patatis" en árabe; "potato" en inglés; "potet" en noruego; "batata" en portugués; "pataca" en gallego; "patana" en occitano; "práta" en gaélico, y "potatis" en sueco. Los franceses, en cambio, al denominar a esta planta resaltaron dos hechos: su textura similar a la manzana y su característico desarrollo subterráneo, por lo que la denominaron "pomme de terre" ("manzana de la tierra").^[a] De ahí se derivaron los nombres "terpomo" en esperanto; "aardappel" en neerlandés, y las diversas variantes de "Erdapfel" en los dialectos meridionales del alemán (en Austria, Suiza y el sur de Alemania). Un tercer grupo de idiomas, finalmente, deben el nombre vulgar de esta especie al parecido de las papas antiguas con las trufas. En aragonés por ejemplo es "trunfa". Cuando los españoles llevaron las primeras patatas a Italia en el siglo XVI, los italianos las llamaron "tartufoli" ("trufitas"). Tal es, a través de la forma intermedia "Tartuffel", el origen del término alemán "Kartoffel" y todos sus derivados: "cartof" en rumano; "kartof" en búlgaro; "kartófel" en ruso; "kartoffel" en danés; "kartul" en estonio; "kartafla" en islandés; "kartupel" en letón y "kartofl" en yídico o judeoalemán.^[3]

[editar] Descripción

S. tuberosum es una planta herbácea, tuberosa, perenne a través de sus tubérculos, caducifolia (ya que pierde sus hojas y tallos aéreos en la estación fría), de tallo erecto o semi-decumbente, que puede medir hasta 1 m. de altura.^[4]

[editar] Hoja

Hoja compuesta de la papa.

Las hojas son compuestas, con 7 a 9 foliolos (imparipinnadas), de forma lanceolada y se disponen en forma espiralada en los tallos. Son bifaciales, ambas epidermis están compuestas por células de paredes sinuosas en vista superficial. Presentan pelos o tricomas en su superficie, en grado variable dependiendo del cultivar considerado. Los tricomas pueden ser uniseriados, glandulares y con una cabeza pluricelular más o menos esférica.

[editar] Tallo

Solanum tuberosum, aspecto de la parte basal de la planta, en la que se muestran los tallos aéreos, los rizomas, los tubérculos y las raíces. En negro, el tubérculo "madre" o "semilla" que dio origen a la planta.

Presentan tres tipos de tallos, uno aéreo, circular o angular en sección transversal, sobre el cual se disponen las hojas compuestas y dos tipos de tallos subterráneos: los rizomas y los tubérculos.^[5]

[editar] Tallos aéreos

Estos tallos, que se originan a partir de yemas presentes en el tubérculo utilizado como semilla, son herbáceos, suculentos y pueden alcanzar de 0,6 a 1,0 m. de longitud; además, son de color verde, aunque excepcionalmente pueden presentar un color rojo purpúreo. Pueden ser erectos o decumbentes, siendo lo normal que vayan inclinándose progresivamente hacia el suelo en la medida que avanza la madurez de la planta. Los entrenudos son alargados en la subespecie andigena y más bien cortos en la subespecie tuberosum.^[4] En la etapa final del desarrollo de las mismas, los tallos aéreos pueden tornarse relativamente leñosos en su parte basal.^[5]

Brotes de Solanum tuberosum creciendo sobre el tubérculo. Estos brotes producirán los tallos aéreos de la planta. Se observan las raíces adventicias pequeñas en la base de los brotes.

[editar] Rizomas

Estos tallos rizomatosos están formados por brotes laterales más o menos largos que nacen de la base del tallo aéreo. Nacen alternadamente desde subnudos ubicados en los tallos aéreos y presentan un crecimiento horizontal bajo la superficie del suelo. Cada rizoma, en tanto, a través de un engrosamiento en su extremo distal, genera un tubérculo.^[5]

[editar] Tubérculos

Tubérculos de papa. Obsérvese los ojos y las lenticelas sobre la superficie.

El tercer tipo de tallo de la papa es subterráneo y se halla engrosado como una adaptación para funcionar como órgano de almacenamiento de nutrientes, el tubérculo. Los rizomas presentan una zona meristemática sub-apical, de donde se originan los tubérculos mediante un engrosamiento radial, producto del alargamiento de las células parenquimáticas y la pérdida de la polaridad de las mismas. Durante la formación del tubérculo, el crecimiento longitudinal del estolón se detiene y las células parenquimáticas de la corteza, de la médula y de regiones perimedulares sufren divisiones y alargamiento. En tubérculos maduros, existen pocos elementos conductores y no hay un cámbium vascular continuo. Los tubérculos están cubiertos por una exodermis que aparece al romperse la epidermis que va engrosándose con el tiempo. Sobre su superficie existen "ojos", hundimientos para resguardar las yemas vegetativas que originan los tallos, que están dispuestos forma helicoidal. Además, hay orificios que permiten la respiración, llamados lenticelas. Las lenticelas son circulares y el número de las mismas varía por unidad de superficie, tamaño del tubérculo y condiciones ambientales.^[6] Los tubérculos, en definitiva, están constituidos externamente por la peridermis, las lenticelas, los nudos, las yemas y, eventualmente, por un fragmento o una cicatriz proveniente de la unión con el rizoma del cual se originaron; internamente se distingue la corteza, el parénquima vascular de reserva, el anillo vascular y el tejido medular. Los tubérculos pueden presentar una forma alargada, redondeada u oblonga; su color, en tanto, puede ser blanco, amarillo, violeta o rojizo.^[7]

Joven tubérculo de papa que se desarrolla en el extremo de un rizoma.

[editar] Raíz

El sistema radical es fibroso, ramificado y extendido más bien superficialmente, pudiendo penetrar hasta 0,8 m. de profundidad. Las plantas originadas a partir de tubérculos, por provenir de yemas y no de semillas, carecen de radícula; sus raíces, que son de carácter adventicio, se originan a partir de yemas subterráneas. Estas raíces se ubican en la porción de los tallos comprendida entre el tubérculo semilla y la superficie del suelo; por esta razón, el tubérculo debe ser plantado a una profundidad tal que permita una adecuada formación de raíces y de rizomas.

A partir de los primeros estados de desarrollo, y hasta el momento en que comienza la formación de tubérculos, las raíces presentan un rápido crecimiento.^[8]

[editar] Inflorescencia y flor

La inflorescencia nace en el extremo terminal del tallo y el número de flores en cada una puede ir desde 1 hasta 30, siendo lo más usual entre 7 a 15. El número de inflorescencias por planta y el número de flores por inflorescencia están altamente influenciados por el cultivar. Aproximadamente en el momento en que la primera flor está expandida, un nuevo tallo desarrolla en la axila de la hoja proximal, el cual producirá una segunda inflorescencia. Las flores tienen de 3 a 4 cm. de diámetro, con 5 pétalos unidos por sus bordes que le dan a la corola la forma de una estrella. Las 5 anteras se hallan unidas formado un tubo alrededor del pistilo y presentan una longitud de 5 a 7 mm. El estigma generalmente es excerto más allá del anillo de anteras. La corola puede ser de color blanco o una mezcla más o menos compleja de azul, borravino y púrpura dependiendo del tipo y cantidad de antocianinas presentes.

Inflorescencia y flores de la planta de papa.

Las anteras son de color amarillo brillante, excepto en los clones androestériles en los cuales adoptan un color amarillo claro o amarillo verdoso. Los estigmas son usualmente de color verde, a pesar que algunos clones pueden presentar estigmas pigmentados. La protrusión de los estigmas por arriba de las anteras puede ir desde esencialmente ausente hasta el estilo tan largo como las anteras. La protrusión del estilo por fuera de la columna de anteras no ocurre hasta el día previo al de la apertura de la flor. Las flores en la ramificación más cercana a la base de la planta son las primeras en abrir y, en general, abren dos o tres por día. Las flores permanecen abiertas por 2 a 4 días lo que da como resultado que cada inflorescencia presente de 5 a 10 flores abiertas al mismo tiempo durante el pico de la floración. La receptividad del estigma y la duración de la producción de polen es de aproximadamente dos días. La fertilización ocurre aproximadamente 36 horas después de la polinización. Es complicado clasificar a esta especie por su modo de reproducción ya que si bien produce semillas por autofecundación (comportamiento propio de las especies autógamas), exhibe depresión endogámica (característica propia de las especies alógamas). Independientemente de lo anterior, las semillas que se producen en los frutos obtenidos por polinización libre son una mezcla de auto-polinizaciones con polinizaciones cruzadas, siendo las primeras las más numerosas.^[9]

[editar] Fruto y semillas

Frutos de Solanum tuberosum

El fruto de la planta de papa es una baya, de forma semejante a un tomate pero mucho más pequeña, la cual puede presentar una forma redonda, alargada, ovalada o cónica. Su diámetro generalmente fluctúa entre 1 y 3 cm, y su color puede variar de verde a amarillento, o de castaño rojizo a violeta. Las bayas presentan dos lóculos y pueden contener aproximadamente entre 200 y 400 semillas. Las bayas se presentan agrupadas en racimos terminales, los cuales se van inclinando progresivamente en la medida que avanza el desarrollo de los frutos.

Las semillas son muy pequeñas, aplanadas, de forma arriñonada, y pueden ser blancas, amarillas o castaño amarillentas.^[9]

[editar] Taxonomía

[editar] Morfología, distribución y origen de las subespecies de Solanum tuberosum.

Pertenece a la subsección Potatoe del género Solanum, la cual se distingue de las restantes subsecciones del género debido a que las especies que agrupa presentan tubérculos verdaderos formados en el extremo de rizomas.^[10] La Serie Tuberosa, a su vez, se caracteriza por sus hojas imparipinnadas o simples, su corola rotada o pentagonal y sus bayas redondeadas.^[11] La especie S. tuberosum se diferencia de las otras especies de la misma serie taxonómica por presentar la articulación del pedicelo en el tercio medio, los lóbulos del cáliz cortos y dispuestos de modo regular, las hojas frecuentemente arqueadas, los folíolos siempre ovados a lanceolados, aproximadamente del doble de largo que de ancho y los tubérculos con un período de dormición bien marcado.^[11]

Solanum tuberosum se divide en dos subespecies: tuberosum y andigena. La subespecie tuberosum es la ampliamente cultivada en todo el mundo (América del Norte, Asia, Europa y África). La subespecie andigena también se cultiva pero de modo restringido a ciertas regiones de América Central y América del Sur.^{[12] [11]}

La subespecie tuberosum es indígena de la Isla de Chiloé, el archipiélago de Chonos y áreas adyacentes de Chile. La subespecie andigenum es nativa de los Andes del Perú y se distribuye desde Venezuela hasta el noroeste de Argentina.^[11]

Las diferencias morfológicas entre las dos subespecies de S. tuberosum son muy pequeñas y se consignan en la siguiente tabla. La principal diferencia entre las dos subespecies es que andigena depende de un fotoperíodo corto para tuberizar.^{[10] [11] [12]} Además de estas diferencias morfológicas, ambas subespecies se hallan netamente diferenciadas a nivel genético, tanto a nivel del genoma cloroplástico como nuclear.^{[13] [14] [15]}

Con respecto al origen genético de ambas subespecies, actualmente es claro que la gran diversidad genética de la subespecie andigenum (con innumerable cantidad de variedades criollas descriptas y una gran diversidad a nivel del genoma nuclear y cloroplástico)^[16] es la subespecie original y la que ha dado origen a tuberosum. Las diferencias a nivel del ADN cloroplástico son de suficiente magnitud como para poder ser utilizadas como marcador genealógico para determinar inequívocamente cómo se ha originado la subespecie tuberosum. Así, se ha documentado que existen 5 genotipos de cloroplastos para la subespecie andigenum (denominados A, C, S, T y W), mientras que la subespecie tuberosum presenta solo 3 tipos (A, T y W). El tipo más frecuentemente hallado en la subespecie tuberosum es el T, caracterizado por una deleción de 241 pares de bases.^[17] Los estudios del ADN cloroplástico de una gran cantidad de variedades de ambas subespecies permitieron concluir que la subespecie tuberosum se originó a partir de la subespecie andigenum después de que esta última se cruzara con una especie tuberosa silvestre que se distribuye por el sur de Bolivia y el noroeste de Argentina, Solanum tarijense.^{[18] [11]}

[editar] Otras especies o grupo de cultivares de papas cultivadas

Además de Solanum tuberosum, se han domesticado, seleccionado y cultivado durante cientos de años algunas otras especies tuberosas de Solanum, las que también reciben el nombre de "papa". Solanum phureja, por ejemplo, es una especie diploide que se cultiva en los valles montañosos de América del Sur. Se distingue claramente de las restantes especies de papas cultivadas debido a que no presenta dormición de los tubérculos (es decir, el tubérculo inicia inmediatamente su brotación después de formado, sin que medie un período de reposo o dormición). Esta característica permite que las variedades de S. phureja puedan ser replantadas inmediatamente en aquellas zonas de climas benignos en las cuales es posible el cultivo continuo a lo largo de todo el año.^[9] Otras especies diploides de papas cultivadas son Solanum stenotomum, S. ajanhuire y S. goniocalyx. La primera de ellas se cultiva en la misma región que S. phureja. La segunda es una especie muy resistente que se cultiva en las tierras altas de Bolivia, donde su tubérculo se utiliza para producir la tunta o chuño blanco, resultado del liofilizado y posterior lavado de los tubérculos. Finalmente, S. goniocalyx (sin.: S. stenotomum ssp. goniocalyx) se cultiva en los valles bajos del Perú.^[9] Además de estas especies diploides, se cultivan algunos clones triploides, los cuales son el resultado de la hibridación interespecífica entre una especie tetraploide y otra diploide, son sexualmente estériles y se preservan indefinidamente por propagación vegetativa. Solanum × juzepczukii, conocida como "papa amarga", es un ejemplo de este tipo de especies. Se considera que es el resultado de la hibridación entre una especie tetraploide (S. acaule) y una especie cultivada diploide. Posteriormente, la hibridación de S. juzepczukii con S. tuberosum ssp andigena dio origen a otra especie híbrida, pentaploide, estéril y amarga, denominada Solanum × curtilobium. Estas dos especies se cultivan en ciertas zonas de la región del Altiplano del Perú y Bolivia. Otra especie triploide cultivada es Solanum × chaucha, la cual no es amarga.^[11] Las especies mencionadas, muchas veces son morfológicamente indistinguibles entre sí lo que, sumado a su ascendencia híbrida, orígenes múltiples y dinámica evolutiva, ha llevado a algunos taxónomos a proponer que se las considere como 8 grupos de cultivares dentro de la misma especie: Solanum tuberosum. Los grupos de cultivares son los siguientes: Ajanhuiri, Andigenum, Chaucha, Chilotanum, Curtilobum, Juzepczukii, Phureja y Stenotomum.^{[19] [20]}

[editar] Otras especies que también se llaman «papa»

Algunas especies cultivadas por sus tubérculos o raíces comestibles también reciben el nombre de «papa» aunque no presentan ninguna relación con Solanum tuberosum. Algunos ejemplos son la llamada «papa lisa» que es el tubérculo de Ullucus tuberosus, la «oca» (Oxalis tuberosa) y el «ñame» (varias especies del género Dioscorea).