Esencialmente, la síntesis moderna introdujo la conexión entre dos descubrimientos importantes: la unidad de la evolución (los genes) con el mecanismo de la evolución (la selección). También representa la unificación de varias ramas de la biología que anteriormente tenían poco en común, especialmente la genética, la citología, la sistemática, la botánica y la paleontología.

[editar] Historia

George John Romanes acuñó el término neodarwinismo para referirse a la teoría de la evolución escogida por Alfred Russel Wallace et al. Wallace rechazaba la idea lamarquista de la herencia de caracteres adquiridos, algo que Darwin, Huxley et al no descartaban. El "neodarwinista" más prominente de la época tras Darwin era August Weismann, que afirmaba que el material hereditario, que él llamaba plasma germinal, se mantenía completamente separado del desarrollo del organismo. Sin embargo, la mayoría de los biólogos consideraba que era una posición extrema, y se discutieron alternativas como variaciones del neolamarckismo, la ortogénesis (evolución "progresiva") y el saltacionismo (evolución por "saltos" o mutaciones).

En 1900 se "redescubrió" la herencia mendeliana, y al principio se consideraba que apoyaba una forma de evolución por "saltos". La escuela biométrica, encabezada por Karl Pearson y Walter Frank Raphael Weldon, se opuso vigorosamente a ella, diciendo que la evidencia empírica indicaba que la variación era continua en la mayoría de los organismos. La escuela mendeliana, encabezada por William Bateson, contestaba que en algunos casos la evidencia mendeliana era indiscutible y que los trabajos futuros revelarían su veracidad general. El mendelismo fue adoptado por muchos biólogos, aunque todavía era muy rudimentario en sus inicios. Su relevancia en la evolución todavía se debatía acaloradamente.

El trabajo de T. H. Morgan con la mosca de la fruta Drosophila melanogaster proporcionó una conexión muy importante entre la biología experimental y la evolución, y también entre la genética mendeliana, la selección natural y le teoría cromosómica de la herencia. En 1910, Morgan descubrió una mosca mutante con los ojos blancos (la Drosophila salvaje tiene los ojos rojos), y averiguó que esta condición —aunque aparecía solo en machos— se heredaba precisamente como un carácter recesivo mendeliano. En los años siguientes, él y sus colegas desarrollaron la teoría de la herencia mendeliana-cromosómica, y publicaron El mecanismo de la herencia mendeliana en 1915. En esa época, la mayoría de los biólogos aceptaba que los genes situados linealmente en los cromosomas eran el mecanismo de herencia principal, aunque seguía sin estar claro cómo podía ser esto compatible con la selección natural y la evolución gradual. El trabajo de Morgan fue tan popular que se considera el sello de la genética clásica.

Este problema fue resuelto parcialmente por R. A. Fisher, que en 1918 publicó un artículo titulado The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance,^[1] que mostraba, con un modelo, cómo la variación continua podía ser el resultado de muchos loci discretos. Se suele considerar que esto es el punto inicial de la síntesis, ya que Fisher proporcionó un modelo estadístico riguroso para la herencia mendeliana, satisfaciendo las necesidades (y los métodos) de las escuelas biométrica y mendeliana.

Un estudiante de Morgan, Theodosius Dobzhansky, fue el primero en aplicar la teoría cromosómica de Morgan y la matemática de la genética de poblaciones a poblaciones naturales de organismos, en particular sobre poblaciones de Drosophila melanogaster. Su trabajo Genetics and the Origin of Species se suele considerar como el primer trabajo maduro del neodarwinismo. Este trabajo, junto con trabajos de Ernst Mayr (Systematics and the Origin of Species – sistemática), G. G. Simpson (Tempo and Mode in Evolution – paleontología) y G. Ledyard Stebbins (Variation and Evolution in Plants – botánica), están considerados como los cuatro trabajos canónicos de la síntesis moderna. C. D. Darlington (citología) y Julian Huxley también escribieron sobre el tema; en 1942, Huxley acuñó los términos síntesis evolutiva y síntesis moderna en su trabajo Evolution: The Modern Synthesis.

[editar] Neodarwinismo

A finales del siglo XIX, el término neodarwinismo (acuñado por Romanes) se refería a la escuela panseleccionista de Wallace y Weismann: frente a Darwin, que había admitido una pluralidad de mecanismos evolutivos, los neodarwinistas defendían la exclusividad de la selección natural como mecanismo del cambio orgánico. Se enfrentaban así con los neolamarquistas, que abogaban por la ley lamarquista del uso y el desuso.

Hoy el término neodarwinismo se asocia a la síntesis evolutiva moderna de los años 1930.

[editar] Principios de la síntesis moderna

De acuerdo con la síntesis moderna establecida en los años 30 y 40, la variación genética de las poblaciones surge por azar mediante la mutación (ahora se sabe que está causada por errores en la replicación del ADN) y la recombinación (la mezcla de los cromosomas homólogos durante la meiosis). La evolución consiste básicamente en los cambios en la frecuencia de los alelos entre las generaciones, como resultado de la deriva genética, el flujo genético y la selección natural. La especiación ocurre gradualmente cuando las poblaciones están aisladas reproductivamente, por ejemplo por barreras geográficas.

La Síntesis moderna estableció la selección natural como el mecanismo principal del cambio evolutivo, rechazando otros mecanismos que hasta entonces se habían considerado válidos:

• El saltacionismo o la creencia en el origen repentino de nuevas especies
• El lamarckismo o la creencia en la herencia de caracteres adquiridos
• La ortogénesis, o la creencia en una fuerza intrínseca a la materia orgánica que conduciría a un progreso evolutivo.

[editar] Avances posteriores

La síntesis evolutiva moderna siguió desarrollándose y refinándose tras el establecimiento inicial de los años 30 y 40. El trabajo de W. D. Hamilton, George C. Williams, John Maynard Smith y otros condujo al desarrollo de la visión de la evolución centrada en los genes durante los años 60. La síntesis actual ha extendido el ámbito de la idea darwinista de la selección natural, concretamente para incluir los descubrimientos científicos posteriores y conceptos desconocidos para Darwin como el ADN y la genética, que permiten análisis rigurosos, en muchos casos matemáticos, de fenómenos como la selección de parentesco, el altruismo y la especiación.

Una interpretación particular del neodarwinismo, asociada normalmente con Richard Dawkins, afirma que el gen es la única unidad de selección verdadera. Dawkins extendió la idea darwinista para incluir sistemas no biológicos que exhiben el mismo tipo de comportamiento selectivo del más 'apto', como los memes en la cultura. Este aporte no es tomado seriamente por la comunidad cientifica.

[editar] Críticas a la Teoría Sintética

Poniendo a un lado argumentaciones no científicas como los movimientos creacionistas, que niegan llanamente o mediante argumentaciones pseudo-cientificas y bastante sofisticadas el hecho evolutivo (tales como la ideología del diseño inteligente); las críticas fundamentadas dentro del ambiente científico (aunque no mayoritarias), plantean que la Teoría Sintética no explica satisfactoriamente algunos procesos biológicos. Fenómenos como el de la transferencia genética horizontal entre los procariotas^[2] llevan a considerar un replateamiento de algunas hipótesis o incluso la revisión completa del cuerpo conceptual de la evolución^[3]

Sin embargo, el consenso de la comunidad científica los considera solo como desacuerdos y nuevas ideas sobre puntos específicos, y la teoría misma no ha sido rebatida en el campo de la biología, siendo comúnmente descrita como la "piedra angular de la biología moderna".^{[4] [5]}

Un ejemplo más extremo y muy minoritario de estos llamados paradigmas es la visión llevada por Lynn Margulis, quien va más allá de su teoría de la simbiogénesis, para postular la teoría de que la simbiosis es la fuente principal de la variación heredada, mediante la cual se combinan genomas enteros. Sin embargo, a diferencia de su teoría sobre el origen de las células eucariotas, la teoría de Lynn Margulis sobre la simbiosis entre microorganismos como importante fuerza de la evolución, no goza de popularidad dentro de la comunidad científica por carecer de evidencia contundente (no explicable por las hipótesis vigentes) a favor.

[editar] Véase también

• Evolución biológica
• Genética de poblaciones

[editar] Publicaciones importantes

[editar] Publicaciones fundadoras de la Síntesis

Primera fase:

• Fisher, R. (1930) The Genetical Theory of Natural Selection ISBN 0-19-850440-3.

Cap. 1 online

Cap. 6 online

• Haldane, J. B. S. The Causes of Evolution, Longman, Green and Co., 1932; Princeton University Press reprint, ISBN 0-691-02442-1
• Wright, S. 1931. "Evolution in Mendelian populations". Genetics 16: 97-159.

Segunda fase:

• Dobzhansky, T. (1937) Genetics and the Origin of Species, Columbia University Press, ISBN 0-231-05475-0
• Mayr, E. (1942) Systematics and the Origin of Species, Columbia University Press; Harvard University Press reprint ISBN 0-674-86250-3
• Huxley, J. S., ed. The New Systematics, Oxford University Press, 1940 ISBN 0-403-01786-6
• Huxley, J. S. Evolution: The Modern Synthesis, Allen and Unwin, 1942 ISBN 0-02-846800-7
• Simpson, G. G. Tempo and Mode in Evolution, Columbia University Press, 1944 ISBN 0-231-05847-0
• Stebbins (1950) Variation and Evolution in Plants

[editar] Publicaciones sobre la Síntesis

• Allen, Garland. Thomas Hunt Morgan: The Man and His Science, Princeton University Press, 1978 ISBN 0-691-08200-6
• Dawkins, Richard. The Blind Watchmaker, W.W. Norton and Company, Reissue Edition 1996 ISBN 0-393-31570-3 [El relojero ciego. Editorial Labor, S.A. 260 págs. Barcelona, 1989 ISBN 84-335-5737-8]
• Futuyma, D.J. in Evolutionary Biology, Sinauer Associates, 1986; p.12
• Gould, S. J. (1983) "The hardening of the Modern Synthesis" In Marjorie Grene, ed., Dimensions of Darwinism. Cambridge UK: Cambridge University Press, pp. 71-93.
• Gould, S.J. (2002), The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge MA: Harvard Univ. Press. 1433 págs. [La estructura de la teoría de la evolución. Tusquets Editores, S.A. Metatemas, 82. 1426 págs. Barcelona, 2004 ISBN 84-8310-950-6]
• Mayr, E. y W. B. Provine, eds. The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology, Harvard University Press, 1980 ISBN 0-674-27226-9
• Smocovitis, V. Betty. Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology, Princeton University Press, 1996 ISBN 0-691-03343-9

[editar] Notas

0. ↑ Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 52:399-433.
0. ↑ Horizontal gene transfer among genomes: The complexity hypothesis - Jain et al. 96 (7): 3801 - Proceedings of the National Academy of Sciences
0. ↑ Horizontal Gene Transfer - A New Paradigm for Biology (from Evolutionary Theory Conference Summary), Esalen Center for Theory & Research
0. ↑ Overton, William (1982). McLean v. Arkansas Board of Education. The TalkOrigins Archive. Consultado el 2007-03-24.
0. ↑ Colby, C (1996). Introduction to Evolutionary Biology. The TalkOrigins Archive. Consultado el 2007-03-24.