Ubicación de la placenta

[editar] Clasificación

La placenta humana es de tipo hemocorial (o discoidal), lo que quiere decir que el tejido fetal penetra el endometrio hasta el punto de estar en contacto con la sangre materna. Este tipo de placenta la presentan todos los primates y los roedores.^[3] Sin embargo, entre los mamíferos existen otros tipos de placenta:

• Endoteliocorial: en la que el corion penetra en el endometrio, llegando a tocar los vasos de la madre. Es característica de animales carnívoros, como en el gato, el perro o el lobo.^[4]

• Sindesmocorial: en ella el epitelio de la mucosa uterina sigue intacta, pero el trofoblasto llega a tener contacto con el tejido uterino permitiendo el paso de nutrientes necesarios.^[3] Existe en rumiantes como la oveja.

• Epiteliocorial: el corion toca ligeramente el endometrio materno, pero no lo penetra, como es el caso en la cerda.^[4]

El tipo de placenta y el grosor de la membrana o barrera placentaria están muy relacionadas con el paso de sustancias de la madre al feto, así, existe una clara relación, inversamente proporcional al grosor de la placenta, en el paso transplacentario de ciertas sustancias.^[5] Esto se ha demostrado, por ejemplo, estudiando el paso de sodio a través de los distintos tipos de placenta, y observándose que el orden en la variación de este ión (de mayor a menor) sería: placenta hemocorial, placenta endoteliocorial, placenta sindesmocorial y placenta epiteliocorial. Cabe destacar, que en el ión estudiado (el sodio), la intensidad de los intercambios aumenta de manera casi regular a lo largo de la gestación, hasta un máximo, poco antes del alumbramiento. El descenso final en estos intercambios se atribuye en la placenta hemocorial a un depósito de fibrina sobre la superficie en la que se realizan los cambios.

[editar] Estructura

La placenta humana comienza a formarse en la segunda semana de fecundación y se considera que ha adquirido su forma definitiva alrededor del tercer mes, cuando sigue extendiéndose, creciendo y engrosándose, pero ya está delimitada. Está formada por un componente materno (que es una transformación de la membrana uterina) y otra parte de origen fetal (trofoblasto), y su función es poner en relación de contigüidad la sangre de la madre y del feto.^[6]

[editar] Componente de origen materno

La placenta por la cara materna está formada por parte de la mucosa materna y dividida en lóbulos o cotiledones por una serie de surcos profundos. El origen de esta parte placentaria es la mucosa uterina,^[5] que en cada ciclo menstrual se prepara por la acción de una serie de hormonas ováricas (foliculina y progesterona) para la anidación. Esta proliferación del endometrio afecta a los vasos, al epitelio, al corion y a las glándulas. La anidación se suele realizar alrededor del día 21 (fase progesterónica, en la que predominan los fenómenos secretores más que la proliferación), momento que coincide con el máximo engrosamiento y vascularización de esta mucosa, que además contiene en estos momentos gran cantidad de glucógeno; todo esto hace que el blastocito encuentre las condiciones idóneas para implantarse y nutrirse.

Si no se produjese la anidación, el endometrio se descamaría y comenzaría a regenerarse (a partir del 4º día del ciclo) para una nueva posible implantación.

La porción materna es la parte más externa de la placenta, en contacto con la pared uterina, por lo que se llama placa basal. Consiste en tejido embriónico—el citotrofoblaso y el sincitiotrofoblasto—así como tejido materno—la decidua basal con los vasos y glándulas uterinas.^[7]

En la placenta se pueden distinguir entre 20 y 30 troncos vellosos (partes redondeadas y salientes por la cara materna). Cada uno de ellos con sus ramificaciones se encuentra suspendido en una cámara que está delimitada lateralmente por el septo intercotiledóneo que apareció en el cuarto mes de gestación.

[editar] Componente de origen fetal

Es una evolución del trofoblasto, el cual aparece alrededor del quinto día para que el huevo pueda implantarse el 6º o 7º día en la mucosa uterina. La implantación es posible gracias a que ésta parte no embrionaria del huevo tiene enzimas con actividad proteolítica, capaces de “romper” o lisar la parte del epitelio en la que tiene que implantarse, y gracias a ello, iniciar las relaciones materno-fetales. Está formado por dos partes, una capa celular interna (citotrofoblasto) y una capa celular externa (sincitiotrofoblasto). Estas capas están separadas del amnios por un espacio de estroma extraembrionario. Todos estos componentes—el cito y sincitiotrofoblasto, el estroma extraembrionario y el amnios—lleva el nombre de placa coriónica.^[7] Las evoluciones de está parte las podemos resumir en:

0. Hacia la séptima semana, el trofoblasto ha crecido y hay vellosidades visibles por todo el contorno.
0. Hacia el final del segundo mes, las vellosidades se agrupan para formar lo que se conoce como “corion velloso”
0. A los dos meses y medio comienza la refracción de las vellosidades en uno de los polos.
0. A los tres meses hay una individualización de la placenta: las vellosidades se agrupan en un polo (formando la placenta), y el resto está rodeado por corion liso, que permite vislumbrar el feto.
0. Después del cuarto mes se forma la decidua por transformación epitelial del estroma del endometrio en el sitio de la implantación y acumulación de lípidos y glucógeno.^[7]

Al final de la gestación, la placenta es un disco con un diámetro aproximado de 20cm y medio kg de peso (que equivale aproximadamente al 16% del peso fetal). Una modificación excesiva de estos valores supone una patología. Por la cara fetal, y debido a la transparencia del amnios, se ve la distribución de los vasos umbilicales y, en algunas ocasiones, un recuerdo de lo que fue la vesícula umbilical en la base del cordón (de un máximo de 5mm).

La placenta humana es, por tanto, de tipo vellosa,hemocorial y corialantoidea, ya que las vellosidades placentarias se bañan de sangre materna y está recorrida por vasos cuyo origen es la circulación alantoidea fetal.

[editar] Desarrollo

La placenta humana, como órgano de relación estrecha entre el feto y su madre, comienza a formarse en la segunda semana,^[8] y evoluciona hasta el tercer-cuarto mes, cuando ya está totalmente formada y diferenciada, aunque sufre algunos cambios menores hasta el término del embarazo.

La implantación es el primer estadío en el desarrollo de la placenta. En la mayoría de los casos ocurre una muy cercana relación entre el trofoblasto embrionario y las células del endometrio. El cigoto, en estado de blastocito, se adosa a la capa funcional del útero, el endometrio, que para entonces ha sufrido modificaciones histológicas a causa de los cambios hormonales del embarazo. La progesterona, por ejemplo, favorece que las glándulas del endometrio se vuelvan voluminosas y se llenen de secreciones ricas en glucógeno, que las células del estroma uterino se vuelvan más grandes y las arterias más tortuosas y ámplias en sus extensiones.

La implantación del embrión humano se lleva a cabo por la acción erosiva del sincitiotrofoblasto,^[8] un grupo de células que rodean parte del blastocito. La actividad de ciertas proteinasas, factores de crecimiento, citocinas, leucocitos uterinos y la tensión de oxígeno han sido implicadas como reguladores importantes de la invasión del trofoblasto al endotelio materno.^[9] Esta destrucción del endometrio hace que el embrión entre en contacto con arteriolas y vénulas que viertan sangre materna a la cavidad de la implantación, llamado espacio intervelloso.^[10] La invasión endovascular y el desplazamiento del endotelio materno es seguido por un remodelaje y dilatación vascular que favorece la perfusión materna a los espacios intervellosos.^[9] El mesodermo del blastocito es el que dará origen a las células del estroma y de los vasos de la placenta.^[6] Desde este punto, el desarrollo de la placenta se distingue por dos períodos.

[editar] Corion frondoso

Las vellosidades que se forman en la superficie del corion relacionadas con el polo embrionario aumentan rápidamente de número, se ramifican y crecen, formando el corion velloso frondoso. Por su parte, las vellosidades relacionadas con el polo anembrinario del endometrio se comprimen y disminuyen en cantidad y tamaño hasta degenerar y desaparecer por completo, formando el corion liso.

[editar] Período pre-velloso

Es el período de evolución de las vellosidades a lo largo de la cavidad de implantación. Una vez implantado el blastocito en el espesor del endometrio, comienza la diferenciación de las deciduas endometriales.

La decidua basal es la porción situada adyacente al producto de la concepción y por encima de un espacio en contacto con el blastocito llamado corion frondoso, las cuales darán origen a la placenta.

Decidua capsular, semejante a la decidua basal y por encima de ella.

La decidua parietal, recubre el resto de la cavidad uterina.

• Del día 6 al día 9 ocurre la etapa pre-lacunar: Se inicia desde el momento en que se implanta el blastocito en el epitelio endometrial, hasta que quede totalmente incluido dentro del endometrio, observándose en el sitio de implantación una solución de continuidad creada por un coágulo de fibrina llamado opérculo cicatricial.
• Desde el día 9 hasta el día 13, la fase lacunar: Se caracteriza por la aparición de vacuolas aisladas en el sincitiotrofoblasto que, al fusionarse e invaginarse, forman lagunas extensas llamadas cavidades hemáticas con lo cual se origina la nutrición embrionaria. En esta etapa, las lagunas se fusionan para formar redes extensas que constituyen los primordios de los espacios intervellosos de la placenta, tomando una forma trabecular, por lo que también se le llama a esta etapa, Período Trabecular.

[editar] Período velloso

A partir del día 13 a la semana 16.

• Día 13: aparecen las vellosidades a modo de tabiques que separan las lagunas. A estas trabéculas o tabiques se los conoce como los troncos de las vellosidades primarias.

• Día 15: en cada columna sincitial aparece un eje trofoblástico, el tronco de las vellosidades secundarias. Se inicia un esbozo de la circulación materno-fetal, cuando las columnas sincitiales abren los vasos maternos y vierten el contenido a las lagunas (periodo lacunar: día 9)

• Día 18: las vellosidades aparecen como un eje mesenquimatoso envueltas por la capa de citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto, en cuyo seno aparecen unos islotes vasculares que permiten distinguir lo que será la futura circulación fetal. Las lagunas se han convertido en cámaras intervellosas y son ya la base de un intenso intercambio madre-feto.

• Día 21: Las células del mesodermo en el centro de la vellosidad terciaria comienzan a diferenciarese en capilares de pequeño calibre que forman redes capilares arterio-venosas constituyendo las vellosidades terciarias. La red vascular que se formó entre las vellosidades contacta con los vasos umbilicoalantoideos, quedando establecida la circulación feto-placentaria, que como hemos dicho, emplea vasos alantoideos (de aquí proviene el nombre de corialantoidea). Al final de la tercera semana la sangre comienza a circular a través de los capilares de las vellosidades coriónicas.

• Del 2º al 4º mes: las vellosidades se arborizan y aparecen rodeadas por una doble capa trofoblástica: una parte superficial, originada por el sincitiotrofoblasto; y una parte profunda y fibrótica, originada por el citotrofoblasto, que se conoce como células de Langhans.^[7] Aparecen en este momento las vellosidades en grapa, ramas de estos “árboles” que llegan hasta la cara materna de la placenta; mientras que el resto quedan como vellosidades flotantes en la cámara intervellosa. Para este momento suele haber una leve hemorragia en el sitio de implantación debido a un aumento del caudal sanguíneo hacia los espacios lacunares, llamado signo de Long-Evans.

• Después del 4º mes: las vellosidades se han transformado en un árbol frondoso, muy vascularizado, a través de cuyos huecos (los espacios intervellosos) circula la sangre materna. El citotrofoblasto en este momento prácticamente ha desaparecido. Cabe destacar que, aproximadamente al séptimo mes, la capa de Langhans desaparece, las vellosidades se adelgazan y los vasos se acercan al sincitiotrofoblasto y a la superficie.

[editar] La formación de las caducas

Se le llama caducas a las transformaciones que ocurren exclusivamente en la mucosa uterina por efecto de la fecundación, y se distinguen tres porciones: caduca basilar, caduca parietal y caduca refleja.^[11] Las células conjuntivas de la mucosa uterina se transforman durante la implantación tras sufrir lo que se denomina la reacción decidual, formando una zona compacta en la que se encontuentran restos de lo que fueron las glándulas uterinas. En la parte que se encuentra inmediatamente debajo, encontramos la zona esponjosa por la cual pasará el plano de despegamiento durante el alumbramiento. Es en esta zona que se encuentran los fondos de saco glandulares.

Tras el cuarto mes de gestación, las caducas parietal y refleja están en contacto y acaban soldándose, por lo que finalmente, el espacio que existía en esta porción de la cavidad uterina desaparece.^[11]

[editar] Fisiología

El tejido fetal está en contacto con la sangre de la madre y la membrana que les separa es mucho más fina que en otros tipos de placenta, puesto que sólo tiene tres capas (sincitiotrofoblasto, conjuntivo y endotelio vascular fetal). La membrana placentaria va perdiendo grosor con el curso del embarazo y se va haciendo, más propensa a los intercambios. Las tres capas de la membrana aparecen completamente constituidas en el cuarto mes.

[editar] Función de transferencia

Los intercambios a través de la placenta se realizan principalmente por difusión simple (gases y agua), difusión facilitada (la glucosa), transporte activo (hierro, vitamina B12, etc) y selectivo (por ejemplo el transporte de lípidos por vesículas de pinocitosis). Los estudios al microscopio electrónico han dado mucha información acerca de estos intercambios, como por ejemplo, que la superficie de contacto está ampliada por la existencia de microvellosidades placentarias (tal y como ocurre en otros epitelios que necesitan mucha superficie de contacto, como es el epitelio intestinal). La madre proporciona al feto oxígeno, agua y principios inmediatos; y el feto cede a la madre el dióxido de carbono procedente de la respiración, y otros metabolitos (por ejemplo, la urea).

Diversos factores afectan la transferencia entre la madre y su feto, entre ellas:

• La superficie de intercambio y la calidad de la pared vellositaria afectadas por edema, necrosis, etc.

• La presión hidrostática y osmótica a ambos lados de la barrera placentaria.

• Flujo sanguíneo, depende de la capacidad de la cámara hemática, el flujo es aproximadamente 80 - 100 ml/min.

• Gradiente de concentración de sustancias a ambos lados y la permeabilidad en el intercambio puede estar influida por:

• La edad gestacional, al final del embarazo el intercambio es más fácil por la evolución histológica de las vellosidades.

• La tensión arterial materna: en la hipertensión arterial se estrecha la luz de los vasos sanguíneos (arterias espirales) que atraviesan la decidua.

[editar] Respiración

La placenta juega el papel de «pulmón fetal», aunque es 15 veces menos eficaz que los pulmones verdaderos.^[7] La sangre fetal recibe oxígeno por la diferencia de concentración y de presiones entre la circulación fetal y la materna, así como por razón de la mayor afinidad de la hemoglobina fetal y el efecto Bohr sobre gases. Los mismos principios permiten el paso de dióxido de carbono hacia la circulación materna.

[editar] Función endocrina

A nivel endocrino, la placenta elabora dos tipos de hormonas, las hormonas polipeptídicas y las hormonas esteroideas. Las hormonas polipeptídicas más importantes son la gonadotropina coriónica humana, que la madre elimina por orina, y que se produce desde la formación del corion hasta que en la 12ª semana decrece la producción (se emplea en pruebas de embarazo a partir de la tercera semana); y la lactógeno placentario humano,^[12] que aparece en el plasma sanguíneo de la madre desde la tercera semana y cuyos efectos son los cambios somáticos del cuerpo, como el aumento del tamaño de las mamas.^[6]

Entre las hormonas esteroideas, cabe destacar la progesterona, que al principio es secretada por el cuerpo amarillo y a partir del segundo mes por la placenta, y cuya producción aumenta durante todo el embarazo; y los estrógenos, cuya producción también aumenta durante el embarazo. Es importante destacar la acción conjunta de las hormonas hipofisarias, ováricas y placentarias para el correcto desarrollo del embarazo.

[editar] Gonadotropina coriónica humana

La gonadotropina coriónica humana es una glicoproteína secretada por el sincitiotrofoblasto a partir del día 5 o 6 después de la fecundación alcanzando su concentración máxima en el segundo mes. Mantiene al cuerpo lúteo al inicio del embarazo, promueve la síntesis de esteroides—por medio de la inducción del precursor DHEA—^[13] la secreción de testosterona en el feto masculino y FSH en el feto femenino.^[14]

[editar] Lactógeno placentario humano

El lactógeno placentario humano o somatomamotropina coriónica humana, es una hormona protéica similar a la prolactina, producida en el sincitiotrofoblasto la primera semana del embarazo, alcanzando su concentración máxima en el sexto mes. Mantiene el suministro constante de glucosa estimulando la lipolisis materna por manipulación de las concentraciones y la sensibilidad materna a la insulina. También aumenta el flujo de aminoácidos hacia el feto.^[15]

[editar] Glucoproteína β-1 específica del embarazo

La Glucoproteína β-1 específica del embarazo (PSBG) es una hormona protéica de la familia de inmunoglobulinas producida en el sincitiotrofoblasto. Transporta estrógenos y aminoácidos, es un inmunosupresor. Se detecta poco después de la implantación y, para el final del embarazo, es la proteína fetal más abundante en la circulación sanguínea materna.^[16]

[editar] Proteína plasmática asociada al embarazo

La proteína plasmática asociada al embarazo (PAPPA) es una glicoproteína sintetizada por el sincitiotrofoblasto y en el endometrio a partir de la séptima semana. Inhibe a la elastasa evitando que la zona de implantación del trofoblasto traspase el endometrio.

[editar] Proteína placentaria S

La proteína placentaria S (PPS) es una glicoproteína producida por el sincitiotrofoblasto a partir de la sexta semana del embarazo. Es una antitrombina placentaria y es un factor de predicción del desprendimiento prematuro de la placenta (abruptio placentae).

[editar] Progesterona

La progesterona se forma en la placenta a partir del colesterol materno para formar las hormonas esteroideas. Es también usado por la madre y por las glándulas suprarrenales del feto.^[13]

[editar] Estrona y estradiol

Estrona y estradiol, formados a partir de la progesterona por vía del sulfato de dehidroepiandrosterona (DHEA-SO4), son usadas por la madre como por el feto. El más abundante de las hormonas esteroideas es el estriol transformada en el hígado del feto a partir del precursor DHEA-SO4. Estimlan el crecimiento embrionario y adaptan el metabolismo de la madre a las necesidades del feto.

[editar] Función de barrera

• La barrera placentaria no puede ser atravesada por moléculas grandes, ni por tanto, por células sanguíneas, pero sí puede ser atravesada por algunos tipos de anticuerpos (los IgG), por lo que el feto queda inmunizado frente a aquellos antígenos para los que reciba anticuerpos de la madre.

• Muchos microorganismos no son capaces de atravesar la placenta, por lo que el feto está protegido durante una época en la que su sistema inmune no está maduro. Sin embargo, la mayoría de los virus sí son capaces de atravesar o romper esta barrera; es posible, por ejemplo la transmisión vertical del VIH durante el embarazo, aunque es más frecuente en el parto, y no siempre ocurre. Otro ejemplo ilustrativo es el del virus de la viruela, capaz de anidar en la placenta y romperla causando pérdidas antes del primer mes, patologías en el embrión hasta el tercer mes y en el feto después del tercer mes.

• Muchas drogas pueden atravesar la barrera placentaria, llegando al feto (motivo por el que muchos medicamentos están contraindicados durante el embarazo).

Fallas en algunas de estas funciones están asociadas a un amplio rango de complicaciones del embarazo humano, incluyendo la restricción del crecimiento intrauterino, preeclampsia y abortos espontáneos, entre otros.

[editar] Enfermedades de transmisión sexual

La bacteria que transmite la sífilis, Treponema pallidum, puede cruzar la barrera placentaria a partir del quinto mes, causando un aborto espontáneo o enfermedades congénitas. En países industrializados, la transmisión del VIH de una madre infectada al feto está entre un 20%, dependiendo principalmente de la carga viral de la madre.^[17] La infección del neonato con gonorrea ocurre por la bacteria Neisseria gonorrhoeae, causando al momento del parto, una infección en los ojos. El virus de la viruela.

[editar] Otras infecciones

La toxoplasmosis, causada por un parásito protozoario es inofensivo para la madre, pero puede causar trastornos severos en el feto. La listeriosis, causada por una bacteria gram positiva, Listeria monocytogenes puede causar abortos, sepsis o una meningitis secundaria al nacimiento. El citomegalovirus es por lo general causa de una infección sin síntomas, aunque puede causar microcefalia y retrazo en el crecimiento después del parto. Con el herpes genital, la transmisión del virus es generalmente por el canal del parto. El parvovirus B19 es responsable por anemia aplásica, también transmitida durante el parto. El Mycobacterium tuberculosis casi nunca atraviesa la barrera placentaria.^[17]

[editar] Circulación placentaria

La circulación placentaria trae en cercana proximidad a dos sistemas circulatorios independientes, la materna y la fetal. La llegada de sangre a la placenta está influenciada por varios factores, en especial la presión arterial, contracciones uterinas, hormonas y efectos adversos como el tabaquismo y fármacos. Para el final del embarazo, el flujo sanguíneo en la placenta llega hasta 500 ml/min (80% de la perfusión uterina).^[18]

Las divisiones de la placenta dan gran superficie, lo que permite mayores intercambios (unos 10 m² al término del embarazo).

[editar] Circulación fetal

El flujo sanguíneo desde el embrión llega a los vasos que se localizan en las vellosidades—entre 2 a 8 redes capilares localizadas dentro de 20-50 vellosidades hijas que derivan de un total de aproximadamente 30 troncos vellosos. De modo que estos capilares y pequeños vasos de las vellosidades están conectados a los vasos umbilicales hasta la circulación fetal.^[18]

Los capilares de las vellosidades son ramas terminales de los vasos sanguíneos umbilicales. La sangre fetal desoxigenada llega por vía de las arterias umbilicales y sale de la placenta con sangre oxigenada por una sola vena, la vena umbilical. La presión sanguínea en la arteria umbilical es aproximadamente 50 mmHg y esta sangre fluye a través de vasos más delgados que cruzan la placa coriónica hasta los capilares que están dentro de las vellosidades, lugar donde la presión sanguínea cae a 30 mmHg. En la vena umbilical la presión es de 20 mmHg.^[18] La presión en los vasos fetales y sus ramas siempre es mayor que la de los espacios intervellosos. Ello protege a los vasos sanguíneos fetales de que sean colapsadas.

La cámara intervellosa tiene tres espacios limítrofes: los septos intercotiledóneos (provenientes del endometrio), la placa corial (separa al feto de uno de los polos de las vellosidades) y la placa basal (separa al endometrio del polo opuesto de las vellosidades). Las vellosidades en grapa que se formaron entre el segundo y el cuarto mes, se insertan en la placa basal y delimitan un área circular, de forma que el conjunto del árbol de vellosidades forma la unidad de la placenta, es decir, el cotiledón.

[editar] Circulación materna

La sangre proveniente de la madre llega a la placa basal por ramas distales de la arteria uterina hasta las cámaras intervellosas, circulando entre las numerosas ramificaciones, y retorna por ramas de la vena uterina. La circulación materna es posible por una diferencia de presión: 70 mmHg en la arteria y entre 8 y 10 mmHg en la cámara, mientras que en el feto la circulación se produce en un sistema vascular cerrado