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La evolución humana (u hominización) explica el proceso de evolución biológica de la especie humana desde sus ancestros hasta el estado actual. El estudio de dicho proceso requiere una búsqueda interdisciplinar en la que se aúnan conocimientos procedentes de ciencias como la antropología física, la lingüística y la genética.

El término humano, en el contexto de su evolución, se refiere a los individuos del género Homo. Sin embargo, los estudios de la evolución humana incluyen otros homininos, como Ardipithecus, Australopithecus, etc. Los científicos han estimado que los seres humanos se separaron de los chimpancés (son los únicos homininos vivos actualmente) hace entre 5 y 7 millones de años. A partir de esta separación la línea evolutiva comenzó a ramificarse originando nuevas especies, todas extintas actualmente a excepción de la que originó Homo sapiens.

Etapas en la evolución humana

Los pre-australopitecinos

Los primeros posibles homínidos bípedos (Hominina) son Sahelanthropus tchadiensis (con una antigüedad de 6 ó 7 millones de años), Orrorin tugenensis (unos 6 millones de años) y Ardipithecus (entre 5,5 y 4,5 millones de años). Debido a la escasez de restos fósiles y a lo fragmentario de los mismos, no hay acuerdo general sobre si estos primeros homínidos fueron totalmente bípedos.

Los australopitecinos

Reconstrucción de Australopithecus afarensis.

Los primeros homínidos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente bípedos son los miembros del género Australopithecus, de los que se han conservado esqueletos muy completos (como el de la famosa Lucy).

Este tipo de homínido prosperó en las sabanas arboladas del este de África entre 4 y 2,5 millones de años atrás con notable éxito ecológico, como lo demuestra la radiación que experimentó, con al menos cinco especies diferentes esparcidas desde Etiopía y el Chad hasta Sudáfrica.

Su desaparición se ha atribuido a la crisis climática que se inició hace unos 2,8 millones de años y que condujo a una desertificación de la sabana con la consiguiente expansión de los ecosistemas abiertos, esteparios. Como resultado de esta presión evolutiva, algunos Australopithecus se especializaron en la explotación de productos vegetales duros y de escaso valor nutritivo, desarrollando un impresionante aparato masticador, originado a Paranthropus; otros Australopithecus se hicieron paulatinamente más carnívoros, originando a los primeros Homo.

El poblamiento de Eurasia

Reconstrucción de Homo ergaster.

Distribución geográfica y temporal del género Homo. Otras interpretaciones difieren en la taxonomía y distribución geográfica.

Excavación en el yacimiento de Gran Dolina, en Atapuerca (Provincia de Burgos).

Esta es sin duda la etapa más confusa y compleja de la evolución humana. El sucesor cronológico de los citados Homo rudolfensis y Homo habilis es Homo ergaster, cuyos fósiles más antiguos datan de hace aproximadamente 1,8 millones de años, y su volumen craneal oscila entre 850 y 880 cm³.

Morfológicamente es muy similar a Homo erectus y en ocasiones se alude a él como Homo erectus africano. Se supone que fue el primero de nuestros antepasados en abandonar África; se han hallado fósiles asimilables a H. ergaster (o tal vez a Homo habilis) en Dmanisi (Georgia), datados en 1,8 millones de años de antigüedad y que se han denominado Homo georgicus que prueban la temprana salida de África de nuestros antepasados remotos.^[1]

Esta primera migración humana condujo a la diferenciación de dos linajes descendientes de Homo ergaster: Homo erectus en Extremo Oriente (China, Java) y Homo antecessor/Homo cepranensis en Europa (España, Italia). Por su parte, los miembros de H. ergaster que permanecieron en África inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, más elaborado, denominado Achelense o Modo 2 (hace 1,6 ó 1,7 millones de años). Se ha especulado que los clanes poseedores de la nueva tecnología habrían ocupado los entornos más favorables desplazando a los tecnológicamente menos avanzados, que se vieron obligados a emigrar. Ciertamente sorprende el hecho que H. antecessor y H. erectus siguieran utilizando el primitivo Modo 1 (Olduvayense), cientos de miles de años después del descubrimiento del Achelense. Una explicación alternativa es que la migración se produjera antes de la aparición del Achelense.^[2]

Parece que el flujo genético entre las poblaciones africanas, asiáticas y europeas de esta época fue escaso o nulo. Homo erectus pobló Asia Oriental hasta hace solo unos 50.000 años (yacimientos del río Solo en Java) y que pudo diferenciar especies independientes en condiciones de aislamiento (como Homo floresiensis de las Isla de Flores (Indonesia). Por su parte, en Europa se tiene constancia de la presencia humana desde hace casi 1 millón de años (Homo antecessor), pero se han hallado herramientas de piedra más antiguas no asociadas a restos fósiles en diversos lugares. La posición central de H. antecessor como antepasado común de Homo neanderthalensis y Homo sapiens ha sido descartada por los propios descubridores de los restos (Eudald Carbonell y Juan Luis Arsuaga).

Los últimos representantes de esta fase de nuestra evolución son Homo heidelbergensis en Europa, que supuestamente está en la línea evolutiva de los neandertales, y Homo rhodesiensis en África que sería el antepasado del hombre moderno.^{[3] [4] [5]}

Una visión más conservativa de esta etapa de la evolución humana reduce todas las especies mencionadas a una, Homo erectus, que es considerada como una especie politípica de amplia dispersión con numerosas subespecies y poblaciones interfértiles genéticamente interconectadas.

De nuevo África. Nos quedamos solos

La fase final de la evolución de la especie humana está presidida por dos especies humanas, ambas inteligentes, que durante un largo periodo convivieron y compitieron por los mismos recursos. Se trata del Hombre de Neanderthal (Homo neanderthalensis) y el hombre moderno (Homo sapiens). Son en realidad dos historias paralelas que, en un momento determinado, se cruzan.

El Hombre de Neanderthal surgió y evolucionó en Europa y Oriente Medio hace unos 230.000 años,^[2] presentando claras adaptaciones al clima frío de la época (complexión baja y fuerte, nariz ancha).

Los fósiles más antiguos de Homo sapiens datan de hace unos 200.000 años (Etiopía). Hace unos 90.000 años llegó al Próximo Oriente donde se encontró con el Hombre de Neanderthal que huía hacia el sur de la glaciación que se abatía sobre Europa. Homo sapiens siguió su expansión y hace unos 45.000 llegó a Europa Occidental (Francia); paralelamente, el Hombre de Neanderthal se fue retirando, empujado por H. sapiens, a la periferia de su área de distribución (Península ibérica, mesetas altas de Croacia), donde desapareció hace unos 28.000 años.

Aunque H. neanderthalensis ha sido considerado con frecuencia como subespecie de Homo sapiens (H. sapiens neanderthalensis), análisis del ADN mitocondrial (ADNm) de fósiles de H. neanderthalensis sugieren que la diferencia existente es suficiente para considerarlos como dos especies diferentes, separadas desde hace al menos 400.000 años y probablemente más (ver el apartado "Clasificación" en Homo neanderthalensis).

Se tiene la casi plena certeza de que el Hombre de Neandertal no es ancestro del ser humano actual, sino una especie de línea evolutiva paralela derivada también del Homo erectus/Homo ergaster a través del eslabón conocido como Homo heidelbergensis. El neandertal coexistió con el Homo sapiens y quizá terminó extinguido por la competencia con nuestra especie. Si existió algún mestizaje entre ambas especies, el aporte a la especie humana actual ha sido, en lo genético, inferior al 5% (un arqueólogo y paleoantropólogo que defendía la hipótesis de una fuerte mixogénesis de las dos especies ha sido descubierto como falsificador de "pruebas"; en efecto, existe actualmente casi total escepticismo de que ambas especies hayan sido interfértiles). En cuanto al llamado Hombre de Cro-Magnon corresponde a las poblaciones de Europa Occidental de la actual especie Homo sapiens.

Homo sapiens

Los parientes vivos más cercanos a nuestra especie son los grandes simios: el gorila, el chimpancé, el bonobo y el orangután.

Demostración palmaria de este parentesco es que un mapeo del genoma humano actual indica que Homo sapiens comparte casi el 99% de los genes con el chimpancé y con el bonobo. Para mayor precisión, el genoma de cualquier individuo de nuestra especie tiene una diferencia de sólo el 0,27% respecto al genoma de Pan troglodytes (chimpancés) y de 0,65% respecto al genoma de los gorilas.

Los fósiles más antiguos de Homo sapiens tienen una antigüedad de casi 200.000 años^[6] y proceden del sur de Etiopía (formación Kibish del río Omo), considerada como la cuna de la humanidad (véase Hombres de Kibish). A estos restos fósiles siguen en antigüedad los de Homo sapiens idaltu, con unos 160.000 años.

Algunos datos de genética molecular concordantes con hallazgos paleontológicos, sostienen que todos los seres humanos descienden de una misma Eva mitocondrial o E.M., esto quiere decir que, según los rastreos del ADNm - que sólo se transmite a través de las madres-, toda la humanidad actual tiene una antecesora común que habría vivido en el noreste de África (en territorios que corresponden a los actuales estados de Etiopía y Kenia) hace entre 140.000 y 200.000 años^[7] (ver haplogrupos de ADN mitocondrial humano). En otros estudios sin embargo, basados en el polimorfismo del complejo mayor de histocompatibilidad, se sugiere que en los últimos 30 millones de años la especie humana o sus ancestros jamas pudieron haber comprendido menos de 100.000 individuos, lo que derrumba la teoría del "cuello de botella" del ADNm y la Eva ancestral. Estas conclusiones son derivadas del hecho que humanos y chimpances comparten muchas diferentes variedades de los mismos genes, que no pudieron haberse trasmitido de especie a especie si hubiera existido solo un humano originario.^[8]

Estudios de los haplogrupos del cromosoma Y humano, sitúan el origen de nuestra especie en el este Africano y no más antiguo que 200.000 años.^[9]

Otros indicios derivados de muy recientes investigaciones sugieren que la de por sí exigua población de Homo sapiens hace unos 74.000 años se redujo al borde de la extinción al producirse el estallido del volcán Toba, según la Teoría de la catástrofe de Toba, volcán ubicado en la isla de Sumatra, cuyo estallido ha dejado como rastro el lago Toba. Tal erupción-estallido tuvo una fuerza 3.000 veces superior a la erupción del Monte Santa Helena en 1980. Esto significó que gran parte del planeta se vio cubierto por nubes de ceniza volcánica que afectaron negativamente a las poblaciones de diversas especies incluidas la humana. Según esta hipótesis llamada entre la comunidad científica Catástrofe de Toba, la población de Homo sapiens (entonces toda en África; la primera migración fuera de África fue en torno al año 70.000 ac) se habría reducido a sólo alrededor de 1000 individuos. Si esto es cierto, significaría que el 'pool' genético de la especie se habría restringido de tal modo que se habría potenciado la unidad genética de la especie humana^{[cita requerida]}.

No todos están de acuerdo con esa datación. Después de analizar el ADN de personas de todas las regiones del mundo, el genetista Spencer Wells sostiene que todos los humanos que viven hoy descienden de un solo individuo que vivió en África hace unos 60.000 años.^[10]

Por todo lo antedicho queda demostrado el monogenismo de la especie humana y, consecuentemente, descartado el poligenismo, que servía de "argumento" a teorías racistas.

Migraciones prehistóricas de Homo sapiens

Junto a los hallazgos arqueológicos, el principal indicador de la expansión del ser humano por el planeta es el ADNm, aunque se está investigando el cromosoma Y, que es característico de los machos, para lograr mayores precisiones.

Los humanos ya habrían comenzado a salir del África unos 90.000 años antes del presente. Colonizando para esas fechas el sur de Eurasia (Estos restos fósiles han sido atribuibles a tempranos homo sapiens, pero su real relación con los humanos modernos es aun discutida).^[11]

Mapa de la migración humana según estudios del ADN mitocondrial. La leyenda representa los miles de años desde la actualidad. La línea azul señala la extensión máxima de los hielos y las áreas de tundra durante la última gran glaciación.

Australia y Nueva Guinea: la Línea de Wallace significó para los Homo sapiens un límite insuperable durante casi 20.000 años para acceder a esta región. La llegada de humanos a Australia se data hace unos 70.000 años cuando pudieron fabricar rústicas almadías o balsas de juncos para atravesar el estrecho que durante las glaciaciones formaba la Fosa de Wallace, separando a Australasia.

Europa: comenzó a ser colonizada hace sólo unos 40.000 años, ellos suponen que durante milenios el desierto de Siria resultaba una barrera infranqueable desde África hacia Europa, por lo que habría resultado más practicable una migración costera desde las costas de Eritrea a las costas yemeníes y de allí al subcontinente indio. La expansión por Europa coincide con la extinción de su coetáneo de entonces, el hombre de Neandertal.

Oceanía: la colonización de estas islas más próximas a Eurasia se habría iniciado hace unos 50.000 años, pero la expansión por esta MUG (macro-unidad geográfica) fue muy lenta y gradual, y hasta hace unos 15.000 años los Homo sapiens no comenzaron una efectiva expansión por Oceanía, aunque archipiélagos como el de Hawái y Nueva Zelanda no estaban aún poblados por seres humanos hace 2.000 ó 1.500 años (se requirió el desarrollo de una apropiada técnica naval y conocimientos suficientes de náutica.

América: la llegada del hombre a América, se habría iniciado durante el Wurmiense. Esto hace unos 40.000, o cuando menos, 30.000 años atrás. Durante las glaciaciones el nivel de los océanos desciende al grado que el "Viejo Mundo" y el "Nuevo Mundo" forman un megacontinente unido por el Puente de Beringia.

Antártida: ha sido la última MUG descubierta por el español Gabriel de Castilla (1603), siendo poblada desde 1904, y con población nativa desde 1978 (población chilena).

Bipedestación

Los Homínidos, primates bípedos, habrían surgido hace unos 6 ó 7 millones de años en África, cuando dicho continente se encontró afectado por una progresiva desecación que redujo las áreas de bosques y selvas. Como adaptación al bioma de sabana aparecieron primates capaces de caminar fácilmente de modo bípedo y mantenerse erguidos (East Side Story;^{[12] [13]} ) . Más aún, en un medio cálido y con fuerte radiación ultravioleta e infrarroja una de las mejores soluciones adaptativas son la marcha bípeda y la progresiva reducción de la capa pilosa, esto evita el excesivo recalentamiento del cuerpo. Hace 150.000 años el norte de África volvió a sufrir una intensa desertización lo cual significó otra gran presión evolutiva como para que se fijaran los rasgos principales de la especie Homo sapiens.

Para lograr la postura y marcha erecta han tenido que aparecer importantes modificaciones:

• Cráneo. Para permitir la bipedestación, el foramen magnum (u orificio occipital por el cual la médula espinal pasa del cráneo a la raquis) se ha desplazado; mientras en los simios el foramen magnum se ubica en la parte posterior del cráneo, en el Homo sapiens (y en sus ancestros directos) el foramen magnun se ha "desplazado" casi hacia la base del mismo.

• Columna vertebral. La columna vertebral bastante rectilínea en los simios, en el Homo sapiens y en sus ancestros bípedos ha adquirido curvaturas que permiten soportar mejor el peso de la parte superior del cuerpo, tales curvaturas tienen un efecto "resorte". Por lo demás la columna vertebral ha podido erguirse casi 90º a la altura de la pelvis, si se compara con un chimpancé se nota que al carecer este primate de la curva lumbar, su cuerpo resulta empujado hacía adelante por el propio peso; en la raquis humana el centro de gravedad se ha desplazado, de modo que el centro de gravedad de todo el cuerpo se sitúa encima del soporte que constituyen los pies, al tener el Homo sapiens una cabeza relativamente grande el centro de gravedad corporal es bastante inestable (y hace que al intentar nadar, el humano tienda a hundirse "de cabeza")^{[cita requerida]}. Otro detalle; las vértebras humanas son más circulares que las de los simios, esto les permite soportar mejor el peso vertical.

• Pelvis. La pelvis se ha debido ensanchar, lo cual ha sido fundamental en la evolución de nuestra especie. Los huesos ilíacos de la región pelviana en los Homo sapiens (e inmediatos antecesores) "giran" hacia el interior de la pelvis, esto le permite soportar mejor el peso de los órganos al estar en posición erecta. La citada modificación de la pelvis implica una disminución importante en la velocidad posible de la carrera por parte de los humanos. La bipedestación implica una posición de la pelvis, que hace que las crías nazcan "prematuras": en efecto, el parto humano es denominado ventral acodado ya que existe casi un ángulo recto entre la cavidad abdominal y la vagina que en el pubis de la mujer es casi frontal, si en todos los otros mamíferos el llamado canal de parto es muy breve, en cambio en las hembras de Homo sapiens es muy prolongado y sinuoso, esto hace dificultosos los alumbramientos. Como se verá más adelante, esto ha sido fundamental en la evolución de nuestra especie.

• Piernas. También para la bipedestación ha habido otros cambios morfológicos muy importantes y evidentes, particularmente en los miembros y articulaciones. Los miembros inferiores se han robustecido, el fémur humano se inclina hacia adentro, de modo que le posibilita la marcha sin necesidad de girar casi todo el cuerpo; la articulación de la rodilla se ha vuelto casi omnidireccional (esto es, puede moverse en diversas direcciones), aunque en los monos -por ejemplo el chimpancé- existe una mayor flexibilidad de la articulación de la rodilla, es para un mejor desplazamiento por las copas de los árboles, es así que el humano a diferencia de sus parientes más próximos no marcha con las rodillas dobladas.

• Pies. En los humanos los pies se han alargado, particularmente en el talón, reduciéndose algo los dedos del pie y dejando de ser oponible el "pulgar" del pie (el dedo mayor), en líneas generales el pie ha perdido casi totalmente la capacidad de aprehensión. Se sabe, en efecto, que el pie humano ha dejado de estar capacitado para aferrarse (cual si fuera una mano) a las ramas, pasando en cambio a tener una función importante en el soporte de todo el cuerpo. El dedo mayor del pie tiene una función vital para lograr el equilibrio de los homínidos durante la marcha y la postura erecta; en efecto, el pulgar del pie de un chimpancé es transversal, lo que permite al simio aferrarse más fácilmente de las ramas, en cambio el "pulgar" del pie humano, al estar alineado, facilita el equilibrio y el impulso hacia adelante al marchar o correr. Los huesos de los miembros inferiores son relativamente rectilíneos en comparación con los de otros primates.

Ventajas de la bipedestación

Es evidente que la gran cantidad de modificaciones anatómicas que condujeron del cuadrupedismo al bipedismo requirió una fuerte presión selectiva. Se ha discutido mucho sobre la ineficacia de la marcha bípeda comparada con la cuadrúpeda. También se ha criticado que ningún otro animal de los que se adaptaron a la sabana al final de Mioceno desarrolló una marcha bípeda. Hemos de tener en cuenta que partimos de homínidos con un tipo de desplazamiento cuadrúpedo que no es ninguna maravilla adaptativa; en efecto, el modo en que se desplazan los chimpancés, apoyando la segunda falange de los dedos de las manos no puede compararse a la marcha cuadrúpeda de ningún otro mamífero. Puede ser suficiente en trayectos cortos por el suelo, pero no es muy eficaz para grandes desplazamientos en terreno abierto. Los primeros homínidos de sabana probablemente se vieron obligados a desplazarse distancias considerables en campo abierto para alcanzar grupos de árboles situados a distancia. La marcha bípeda pudo ser muy eficaz en estas condiciones ya que:^[2]

• Permite otear el horizonte por encima de la vegetación herbácea en busca de árboles o depredadores.
• Permite transportar cosas (como comida, palos, piedras o crías) con las manos, liberadas de la función locomotora.
• Es más lenta que la marcha cuadrúpeda, pero es menos costosa energéticamente, lo que debería ser interesante para recorrer largas distancias en la sabana, o en un hábitat más pobre en recursos que la selva.
• Expone menos superficie al sol y permite aprovechar la brisa, lo que ayuda a no recalentar el cuerpo y ahorrar agua, cosa útil en un hábitat con escasez del líquido elemento.

Hace años se argumentó que la liberación de las manos por parte de los primeros homínidos bípedos les permitió elaborar armas de piedra para cazar, lo cual habría sido el principal motor de nuestra evolución. Hoy está claro que la liberación de las manos (que se produjo hace más de 4 millones de años) no está ligada a la fabricación de herramientas, que aconteció unos 2 millones de años después, y que los primeros homínidos no eran cazadores y que a lo sumo comían carroña esporádicamente.

Pero sin duda la bipedestación trajo una ventaja clave para la supervivencia: la reproducción, ya que el hecho de pasar del cuadrupedismo al bipedismo conllevo un cambio anatómico de las caderas, este cambio suponía un ensachamiento del canal del parto (aproximadamente de 1 cm) que hacia más fácil el alumbramiento como consecuencia esta característica (el bipedismo) que claramente era ventajosa pasó a ser el rasgo, que miles de generaciones posteriores, nos definiría.^{[cita requerida]}

Aspectos morfológicos

Diferencias con otros primates

Cuando los ancestros del Homo sapiens y otros muchos primates vivían en selvas comiendo frutos, bayas y hojas, abundantes en vitamina C, pudieron perder la capacidad genética, que tiene la mayoría de los animales, de sintetizar en su propio organismo tal vitamina. Tales pérdidas durante la evolución han implicado sutiles pero importantes determinaciones: cuando las selvas originales se redujeron o, por crecimiento demográfico, resultaron superpobladas, los primitivos homínidos (y luego los humanos) se vieron forzados a recorrer importantes distancias, migrar, para obtener nuevas fuentes de nutrientes (por ejemplo de la citada vitamina C).

Todos los cambios reseñados han sucedido en un periodo relativamente breve (aunque se mida en millones de años), esto explica la susceptibilidad de nuestra especie a afecciones en la columna vertebral y en la circulación sanguínea y linfática.

Liberación de los miembros superiores

La postura bípeda dejó libres los miembros superiores que ya no tienen