Lunes, 26 de enero de 2009

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Orquídeas
Flores de Restrepia cuprea
Flores de Restrepia cuprea
Clasificación científica
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Monocotyledoneae
Orden: Asparagales
Familia: Orchidaceae
Juss., nom. cons.
Subfamilias

sensu APWeb[1] (visitado en enero del 2009). Los géneros están en el Anexo:Géneros de Orchidaceae

Las orquidáceas (nombre científico Orchidaceae), también conocidas como orquídeas, son una familia de plantas monocotiledóneas que sobresalen debido a su complejidad floral y sus interacciones ecológicas con los agentes polinizadores y con los hongos con los que forman micorrizas. Se encuentran en la mayor parte del mundo pero son especialmente abundantes en los trópicos. Pueden ser reconocidas por sus flores de simetría fuertemente bilateral, en las que sus 1 a 3 estambres están adnatos al estilo al menos en la base. Las flores usualmente presentan la pieza media del verticilo externo de tépalos en posición adaxial, y la pieza media del verticilo interno remarcablemente elaborada y llamada labelo. El ovario es ínfero y el fruto es una cápsula que se abre a los lados para liberar las muy numerosas y diminutas semillas. La familia fue reconocida por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG II del 2003[2] y el APWeb (2001 en adelante[1] ), que la consideran monofilética luego de realizados los análisis moleculares de ADN, y tradicionalmente fue reconocida en la misma circunscripción que en estos sistemas modernos. La familia comprende aproximadamente 25.000 (algunas fuentes informan de 30.000) especies, y quizá otros 60.000 híbridos y variedades producidas por horticultores.

[editar] Descripción

Una orquídea típica de jardín.
Oncidium híbrido

[editar] Hábito

Hierbas terrestres o epífitas, ocasionalmente trepadoras, algunas veces saprófitas, ocasionalmente micoparásitas. Perennes (raramente anuales), se dice que las orquídeas pueden llegar a ser eternas, en la naturaleza, su vida está ligada a la vida del árbol que las alberga; se conocen plantas recolectadas a mediados del siglo pasado que todavía están creciendo y floreciendo saludables en muchas colecciones. No crecen más de 50 cm. Los tallos son rizomas o cormos en las especies terrestres, las especies epífitas muchas veces engrosadas en la base y formando pseudobulbos que sirven para almacenar agua y nutrientes y que por lo general están recubiertos por vainas o brácteas membranosas que se secan con la edad. A veces con raíces tuberosas en las especies terrestres o aéreas en las especies epífitas, donde las raíces típicamente poseen una epidermis esponjosa, absorbente de agua, compuesta por muchas capas de células muertas, llamada velamen. Las especies adaptadas a períodos de sequía tienen hojas carnosas que cumplen la función de reserva en épocas de escasez. Pueden tener pelos variados.

[editar] Tallo

En lo referente a su tallo, las orquídeas se dividen en dos grandes grupos, las de crecimiento "simpodial" (por ejemplo Cattleya, Dendrobium, Laelia, etc.), y las de crecimiento "monopodial" que producen nuevas hojas alternadamente sobre un tronco con un meristema común (por ejemplo Ascocentrum, Phalaenopsis, Vanda, etc.). Las plantas de crecimiento simpodial están formadas por un rizoma rastrero, que es en realidad el tallo de la planta, donde se producen las raíces. Las orquídeas de crecimiento monopodial poseen crecimiento erecto desde cada brote, se van añadiendo hojas en el ápice y el tallo se va desarrollando también en consonancia.

[editar] Raíz

Las raíces, muy desarrolladas, en las epífitas cuelgan en el árbol verdes y gruesas. Siempre presentan micorrizas en sus raíces. Las raíces de las epífitas tienen una doble función, son las estructuras que se encargan de captar los nutrientes que la planta necesita y funcionan como elementos de fijación.

Del rizoma nacen las hojas, simples y de margen entero, generalmente alternas, espiraladas, dísticas o verticiladas, muchas veces plicadas, basales o a lo largo del tallo, a veces reducidas, usualmente con venación paralela, usualmente envainadoras en la base. Sin estípulas.

[editar] Flor

Las inflorescencias son indeterminadas, a veces reducidas a una única flor, terminal o axilar. Inflorescencias en espiga, o en racimo, o en panícula.

Ninguna familia de plantas tiene una gama de flores tan diferentes. Las flores están altamente especializadas en referencia a los polinizadores. Bien conocidas son las variaciones estructurales que facilitan la polinización por una determinada especie de insecto, pájaro o murciélago.

Las flores pueden surgir, dependiendo del género y la especie, de la base de la hoja, del rizoma o de algún entrenudo del pseudobulbo.

Las flores en general son hermafroditas (raramente unisexuales), en general cigomorfas (de simetría bilateral), usualmente resupinadas (es decir, las partes florales giran 180º durante el desarrollo), muchas veces conspicuas, epíginas.

Disposición de los pétalos (P) de una flor de orquídea: sépalos (S) - labelo (L)

En la gran mayoría de los géneros, las flores están formadas por tres elementos externos llamados sépalos, dos laterales y uno dorsal, y tres elementos internos llamados pétalos, el inferior modificado en un labio o labelo de tamaño mayor y color más intenso que los demás. A veces son interpretados como 6 tépalos en dos verticilos en lugar de 3 sépalos y 3 pétalos (Judd et al. 2007, Simpson 2005). Las piezas separadas o conadas en la base.

Los sépalos, o 3 tépalos externos, son separados a conados, usualmente petaloideos, imbricados. A veces los 2 sépalos laterales se encuentran fusionados en un solo elemento llamado "sinsépalo".

Los pétalos, o 3 tépalos internos, están siempre separados, a veces punteados o variadamente coloreados. El llamado "labelo" es el pétalo medio, es de tamaño mayor que los 2 pétalos laterales, a menudo es trilobulado o de una forma inusual, y con chichoncitos o crestas carnosos o un espolón basal, y muchas veces con un patrón de colores diferente que los demás.

El androceo usualmente con 1 o 2 estambres (a veces 3), si es uno solo es derivado del estambre medio del verticilo externo ancestral y usualmente con dos estaminodios vestigiales derivados de los estambres laterales de un verticilo interno ancestral, en Apostasioideae o Cypripedioideae, hay 2 o 3 estambres fértiles, cuando son dos, son derivados de los dos estambres laterales del verticilo interno ancestral, cuando tres, son derivados de éstos más el estambre medio del verticilo externo. El androceo es adnato al estilo y al estigma, formando una "columna" (también llamada "ginostemo" o "ginostegio"). Las anteras son de dehiscencia longitudinal o modificada, bisporangiadas, ditecas. El conectivo de la antera muchas veces modificado en un "opérculo" que cubre la antera hasta la polinización.

Polen en tétradas en la mayoría de las especies, en másulas en algunas, en mónadas en Apostasioideae y Cypripedioideae. Usualmente (en todas salvo Apostasioideae y la mayoría de las Cypripedioideae) agrupado en 2 o 4 (o pueden ser 1-12) masas suaves a duras llamadas polinias, que son derivadas de microsporangios individuales o de la fusión de productos o subdivisiones de los microsporangios. La polinia junto con un tallito pegajoso (derivado de la antera o del estigma) forman en conjunto el "polinario", la unidad de transporte durante la polinización.

Gineceo formado por 3 carpelos connados, ínfero, con el ovario unilocular a trilocular, placentación usualmente parietal, pero ocasionalmente de placentación axilar.

Estilo y estigma altamente modificados, el estilo es solitario y terminal y es el mayor componente de la "columna", con una porción del estigma formando un lóbulo alargado usualmente no receptivo, llamada "rostelo", posicionada sobre la región estigmática, y una porción del rostelo que puede formar una plataforma pegajosa, llamada "viscidio". El "viscidio" está adjuntado al tallito del "polinario".

Óvulos numerosos por carpelo (a veces del orden de millones), con una pared del megaesporangio delgada, anátropos, usualmente bitégmicos.

A veces no hay néctar, pero típicamente está presente, y cuando se produce, los nectarios son variables en posición y tipo. Por ejemplo, se encuentran en un espolón del labio, o en los ápices de los sépalos, o en los septos del gineceo.

[editar] Fruto

El fruto es una cápsula loculicida, que se abre mediante 3 o 6 ranuras longitudinales (a veces 1 sola), raramente una baya.

Las semillas son diminutas y numerosas. El tegumento crustoso o membranoso, sin fitomelaninas, con sólo la capa externa persistente, los tejidos internos colapsados. Las semillas son muchas veces membranosas y aladas, posiblemente funcionando en dispersión por viento, y sin albúmina, el endosperma abortando muy temprano en el desarrollo. Embrión muy pequeño.

[editar] Ecología

Las orquídeas conforman la familia más extensa del reino vegetal, con alrededor de 20.000 especies divididas en unos 800 géneros distribuidos por todo el mundo. Solamente existen dos ambientes en la tierra donde no prosperan estas plantas, los polos y los desiertos de arena. Son más diversas en las regiones tropicales, donde frecuentemente son epífitas.

Su capacidad para adaptarse es notable, ya que pueden crecer tanto a nivel del mar como en los páramos elevados. Muchas viven sobre los árboles (epífitas), otras lo hacen sobre las rocas (litófitas), otras sobre la tierra y algunas especies se desarrollan incluso en ambientes subterráneos. A pesar de lo que mucha gente cree, no son parásitas, ya que no se alimentan del árbol donde viven, sino que lo usan como medio de soporte y como vehículo para alcanzar la luz del sol. Algunas sólo miden unos pocos centímetros y otras pueden tener el porte de un árbol.

Sus flores pueden ser tan diminutas que resulta imposible observarlas a simple vista, mientras que otras llaman poderosamente la atención.

Por lo general, las especies florecen una sola vez al año, siempre por la misma fecha, determinada por factores ambientales como disminución o elevación de la temperatura, incremento de las horas de luz, cambios de estación, variaciones en la humedad ambiental, etc. Las flores pueden permanecer abiertas desde un día (Sobralia) hasta más de tres meses (Paphiopedilum, Phalaenopsis). Los híbridos producidos por el hombre pueden florecer dos o más veces al año.

Las flores de orquídea son de formas extremadamente variadas y atraen una amplia variedad de insectos (abejas, avispas, moscas, mariposas, polillas) así como a pájaros, murciélagos o sapos para la polinización. Algunas atraen visitantes generalistas, pero muchas están bastante especializadas, atrayendo sólo a una o unas pocas especies como polinizadores. Polen, néctar, o fragancias florales pueden ser empleadas como recompensadores de la polinización, mientras que algunas flores (por ejemplo Cypripedium) manipulan a sus polinizadores y no proveen ninguna recompensa, y algunas especies de Ophrys y Cryptostylis mimetizan la forma y el olor de las hembras de abeja, avispa, o mosca, y son polinizadas cuando los machos tratan de aparearse con la flor (fenómeno llamado "pseudocopulación"). Generalmente, el labelo funciona como una plataforma de aterrizaje y provee señales visuales o táctiles que orientan al polinizador. La polinia se adjunta al cuerpo del polinizador, y muchas veces es depositada en el estigma (usualmente una depresión en la parte de abajo de la columna) de la siguiente flor visitada. El género Coryanthes tiene un labelo como un bolsillo que se llena con un fluido secretado por la columna, una abeja que cae en este fluido debe viajar a través de un túnel, forzando la deposición del polinario en su cuerpo. La transferencia de polen dentro de la polinia es una aparente adaptación para asegurar la fertilización de muchos del tremendo número de óvulos. En algunas especies la polinización es un evento bastante poco común, y las flores pueden permanecer funcionales y vistosas por muchos días, con el marchitamiento del perianto ocurriendo rápidamente después de la fertilización. Angraecum sesquipedale Thouars (de Madagascar) es conocida por tener un espolón de 20 a 35 cm de largo, esta orquídea es polinizada por una mariposa esfíngida, Xanthopan morganii praedicta con una probóscide de ese largo, un hecho que Charles Darwin había predicho antes del descubrimiento de tal polinizador.

La mayoría de las especies es de fecundación cruzada, pero se sabe que ocurre autofecundación.

En la mayoría de las especies las pequeñas semillas, que son como polvo, son dispersadas por el viento y requieren nutrientes provistos por un hongo micorrícico para poder germinar. Algunos miembros de Cypripedioideae y Vanilloideae poseen frutos carnosos que fermentan in situ liberando compuestos fragantes (por ejemplo la vainillina) que atraen a pájaros y mamíferos, que actúan como agentes de dispersión.

[editar] Filogenia

La monofilia de Orchidaceae está sustentada por la morfología y los análisis de secuencias de ADN (Dressler 1981,[3] 1993,[4] Dressler y Chase 1995,[5] Burns-Balogh y Funk 1986,[6] Judd et al. 1993,[7] Chase et al. 2000,[8] Fay et al. 2000,[9] Freudenstein et al. 2004[10] ).

Las relaciones infrafamiliares de Orchidaceae todavía están bajo activa investigación (ver por ejemplo Dressler 1983[11] , 1993[4] , Chase 1986[12] , 1988[13] , Chase y Hills 1992[14] , Chase y Palmer 1992[15] , Cameron et al. 1999[16] , Kores et al. 2000[17] , Whitten et al. 2000[18] , Salazar et al. 2003[19] ). Algunos autores (por ejemplo Dahlgren et al. 1985[20] ) reconocieron tres familias de orquídeas, en base a sus diferencias en las anteras: Apostasiaceae (2 géneros, 2 o 3 anteras sólo parcialmente fusionadas al gineceo), Cypripediaceae (5 géneros, 2 anteras fusionadas al giceceo), y Orchidaceae (con todo el resto de las orquídeas, todas con una única antera fusionada al gineceo). Todas las evidencias moleculares hasta la fecha (resumidas en Chase et al. 2003[21] ) muestran que Orchidaceae sensu Dahlgren et al. (1985[20] ) es polifilética. Los datos indican en cambio que Orchidaceae debería definirse en forma amplia, dentro de la familia debería haber 5 subfamilias reconocidas de la siguiente forma: Apostasioideae (Vanilloideae (Cypripedioideae (Orchitasioideae, Epidendroideae))). Entonces, la reducción de 3 anteras a 1 ocurrió al menos dos veces en la evolución de las orquídeas.

Las relaciones filogenéticas dentro de la familia han sido discernidas por muchos análisis cladísticos de morfología y secuencias de ADN (Burns-Balogh y Funk 1986,[6] Cameron 2006,[22] Dressler 1986,[23] 1993,[4] Judd et al. 1993,[7] Dressler y Chase 1995,[5] Cameron et al. 1999,[16] Freudenstein y Rasmussen 1999,[24] Cameron y Chase 2000,[25] Freudenstein et al. 2000,[26] 2004,[10] Molvray et al. 2000,[27] van den Berg et al. 2005[28] ), si bien la delimitación de algunos grupos está todavía poco clara. El árbol filogenético de las familias es el que sigue (Judd et al. 2007, modificado de Cameron et al. 1999,[16] Kocyan et al. 2004[29] )

Leer más: http://es.wikipedia.org/wiki/Orchidaceae


Tags: orquídeas, familia, flores, especies, polinización, polén, wikipedia

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