Domingo, 09 de agosto de 2009

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Cere-malandro
Un encéfalo humano, con el cerebelo marcado en morado
Imagen de RMN de una sección sagital del encéfalo. Cerebelo en púrpura
Parte del Encéfalo
Deriva del Ectodermo
Arterias Cerebelosa superior

Cerebelosa inferoanterior

Cerebelosa inferoposterior

Venas Superior del vermis

Inferior del vermis

Superiores del cerebelo

Inferiores del cerebelo

Precentral del cerebelo

Petrosas

El cerebelo (del latín "cerebro pequeño"; PNA: cerebellum) es una región del encéfalo cuya función principal es de integrar las vías sensitivas y las vías motoras. Existe una gran cantidad de haces nerviosos que conectan el cerebelo con otras estructuras encefálicas y con la médula espinal. El cerebelo integra toda la información recibida para precisar y controlar las órdenes que la corteza cerebral manda al aparato locomotor a través de las vías motoras.

Por ello, lesiones a nivel del cerebelo no suelen causar parálisis pero sí desordenes relacionados con la ejecución de movimientos precisos, mantenimiento del equilibrio y la postura y aprendizaje motor. Los primeros estudios realizados por fisiólogos en el siglo XVIII indicaban que aquellos pacientes con daño cerebelar mostraban problemas de coordinación motora y movimiento. Durante el siglo XIX comenzaron a realizarse los primeros experimentos funcionales, causando lesiones o ablaciones cerebelares en animales. Los fisiólogos observaban que tales lesiones generaban movimientos extraños y torpes, descoordinación y debilidad muscular. Estas observaciones y estudios llevaron a la conclusión de que el cerebelo era un órgano encargado del control de la motricidad.[1] Sin embargo, las investigaciones modernas han mostrado que el cerebelo tiene un papel más amplio, estando así relacionado con ciertas funciones cognitivas como la atención y el procesamiento del lenguaje, la música, el aprendizaje y otros estímulos sensoriales temporales.

Fue descrito por primera vez por Herófilo en el siglo IV a. C.

Contenido

 Características generales

El cerebelo es un órgano impar y medio, situado en la fosa craneal posterior, dorsal al tronco del encéfalo e inferior al lóbulo occipital. Presenta una porción central e impar, el vermis, y otras dos porciones mucho mayores que se extienden a ambos lados, los hemisferios.

La organización celular de la corteza cerebelosa es muy uniforme, con las neuronas dispuestas en tres capas o estratos bien definidos. Esta organización tan uniforme permite que las conexiones nerviosas sean relativamente fáciles de estudiar. Para hacerse una idea general de las conexiones neuronales que se dan en la corteza cerebelosa, cabe imaginarse una hilera de árboles con cables uniendo las ramas de cada uno con las del siguiente.

A causa del elevado número de células granulosas que posee, el cerebelo contiene cerca del 50% de todas las neuronas del encéfalo, pero solo representa el 10% de su volumen. El cerebelo recibe cerca de 200 millones de fibras aferentes. En comparación, el nervio óptico se compone de un millón de fibras.

 Desarrollo embriológico

División del tubo neural en vesículas encefálicas primarias. El cerebelo deriva del metencéfalo.

Al igual que el resto del sistema nervioso central y la piel, el cerebelo deriva de la capa ectodérmica del disco germinativo trilaminar.

Durante las fases más tempranas del desarrollo embrionario, el tercio cefálico del tubo neural presenta tres dilataciones (vesículas encefálicas primarias) lo que nos permite dividirlo en tres segmentos distintos: prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. El rombencéfalo es el segmento más caudal, y cuando el embrión tiene 5 semanas se divide en dos porciones: el metencéfalo, y el mielencéfalo. El metencéfalo es la porción más cefálica y dará lugar a la protuberancia (puente) y al cerebelo, mientras que del mielencéfalo se originará la médula oblongada (bulbo raquídeo). El límite entre estas dos porciones está marcado por la curvatura protuberencial.

Al igual que todas las estructuras que derivan del tubo neural, el metencéfalo está constituido por placas alares y basales separadas por el surco limitante. Las placas alares contienen núcleos sensitivos que se dividen en tres grupos: el grupo aferente somático lateral, el grupo aferente visceral especial y el grupo aferente visceral general. Las placas basales contienen núcleos motores que se dividen en tres grupos: el grupo eferente somático medial, el grupo eferente visceral especial y el grupo eferente visceral general.

Visión posterior del mesencéfalo y del rombencéfalo. El rombencéfalo ya está divido en mielencéfalo y metencéfalo, y se ven los primeros esbozos de lo que será el cerebelo (placa cerebelosa).

Las porciones dorsolaterales de las placas alares se incurvan en sentido medial para formar los labios rómbicos. En la porción caudal del mesencéfalo, los labios rómbicos están muy separados, pero en la porción cefálica se aproximan a la línea media. Al ir profundizando el pliegue protuberencial, los labios rómbicos se comprimen en dirección cefalo-caudal y forman la placa cerebelosa. A las 12 semanas del desarrollo, en la placa cerebelosa se aprecia la existencia de tres porciones: el vermis, en la línea media, y dos hemisferios, a ambos lados. Al poco tiempo, una fisura transversal separa el nódulo del resto del vermis y los flóculos del resto de los hemisferios.

Inicialmente, la placa cerebelosa está compuesta por tres capas, que de profunda a superficial son: capa neuroepitelial, capa del manto y capa marginal. Aproximadamente a las 12 semanas del desarrollo, algunas células originadas en la capa neuroepitelial emigran hacia la zona más superficial de la capa marginal. Estas células conservan la capacidad de dividirse y empiezan a proliferar en la superficie donde acaban formando la capa granulosa externa. En el embrión de 6 meses, la capa granulosa externa comienza a diferenciarse en diversos tipos celulares que emigran hacia el interior para pasar entre las células de Purkinje y dar origen a la capa granular interna. La capa granulosa externa termina por quedarse sin células y da origen a la capa molecular. Las células en cesta y las células estrelladas provienen de células que proliferan en la sustancia blanca (capa marginal).

Los núcleos cerebelosos profundos, como el núcleo dentado, se sitúan en su posición definitiva antes del nacimiento mientras que la corteza del cerebelo alcanza su desarrollo completo después del nacimiento.

 Evolución filogenética

El cerebelo aparece en todos los vertebrados pero con diferente grado de desarrollo: muy reducido en peces, anfibios y aves, alcanza su máximo tamaño en los primates especialmente en el hombre.

 Anatomía

El cerebelo se encuentra pegado a la pared posterior del tronco del encéfalo y está incluido dentro de un estuche osteofibroso -la celda cerebelosa o subtentorial- formado por una pared superior y otra inferior. La pared superior está constituida por una prolongación de la duramadre denominada tienda del cerebelo y la pared inferior la forman las fosas cerebelosas del hueso occipital recubiertas por la duramadre. Normalmente, el cerebelo de un varón adulto pesa unos 150 g y mide 10 cm de ancho, 5 cm de alto y 6 cm en sentido antero-posterior. En los niños la relación entre el volumen del cerebelo y del cerebro es de 1 a 20, mientras que en adultos es de 1 a 8.

Descripción externa

El cerebelo aislado tiene forma de cono truncado aplastado en sentido supero-inferior en el cual se pueden diferenciar tres caras: superior, inferior y anterior.

 Cara superior

Visión superior del cerebelo humano.

La cara superior tiene la forma de un tejado con dos vertientes laterales y está en contacto con la tienda del cerebelo. En la parte central, presenta una elevación alargada en sentido antero-posterior que recibe el nombre de vermis superior. A ambos lados del vermis superior se extienden dos superficie inclinadas y casi planas que constituyen las caras superiores de los hemisferios cerebelosos. La cara superior está separada de la cara inferior por el borde circunferencial del cerebelo. En una vista superior, el borde circunferencial presenta dos escotaduras: una anterior en relación con el tronco del encéfalo, y otra posterior en relación con la hoz del cerebelo. El borde circunferencial del cerebelo está recorrido longitudinalmente por una fisura profunda denominada fisura horizontal o surco circunferencial.

 Cara inferior

Visión inferior del cerebelo humano. Donde se ven la cara inferior y la cara anterior del cerebelo.

La cara inferior está directamente apoyada sobre la duramadre que recubre las fosas cerebelosas. Muestra un amplio surco en la línea media denominado vallécula o cisura media que alberga la hoz del cerebelo y en cuyo fondo se encuentra el vermis inferior que es la continuación del superior. Lateralmente a la cisura media se localizan las caras inferiores de las hemisferios cerebelosos, que son convexas hacia abajo. En la parte más anterior y a ambos lados del vermis inferior, los hemisferios cerebelosos presentan una prominencia ovoidea denominada amígdala cerebelosa. Estas amígadalas guardan una estrecha relación con el bulbo raquídeo.

] Cara anterior

La cara anterior está íntimamente relacionada con la cara posterior del tronco del encéfalo y para poder verla es necesario seccionar los tres pares de pedúnculos que la unen a ella. Presenta una depresión central que se corresponde con el techo del [IV ventrículo] y está delimitada por los pedúnculos de ambos lados y por los velos medulares superior e inferior. Por encima de está depresión asoma el extremo anterior del vermis superior o língula, y por debajo se ve el extremo anterior del vermis inferior o nódulo. A ambos lados del nódulo, y por debajo de los pedúnculos cerebelosos inferiores, hay unas prominencias denominadas flóculos. El nódulo y los flóculos están unidos entre sí por el pedúnculo del flóculo que, en parte, corre sobre el velo medular inferior.

 Divisiones

Hay tres maneras diferentes de dividir el cerebelo: morfológicamente, filogenéticamente y funcionalmente.

 Morfológica

Sección sagital de encéfalo humano. 1:Língula; 2:Lobulillo central; 3:Culmen; 4:Fisura prima; 5 Declive; 6:Folium; 7:Túber; 8:Pirámide; 9:Úvula; 10:Nódulo (lóbulo floculonodular); 11:Amigadala cerebelosa; A:Lóbulo anterior; B:Lóbulo posterior

Clásicamente se realiza una división morfológica que es meramente descriptiva de la superficie del cerebelo, y no tiene base funcional ni ontogénica ni ninguna aplicación en la práctica clínica.

La superficie del cerebelo se encuentra surcada por muchas fisuras transversales más o menos paralelas entre sí. Entre ellas hay dos que destacan por ser las más profundas y nos sirven para dividirlo en lóbulos. Una es la fisura prima o primaria que recorre la cara superior y la divide aproximadamente en dos mitades iguales, y la otra es la fisura posterolateral o dorsolateral que se localiza en la cara anterior en posición caudal respecto del nódulo y los flóculos.

Estas fisuras delimitan los tres lóbulos del cerebelo: el anterior, el posterior y el floculonodular. Cada uno de estos lóbulos incluye una porción que forma parte del vermis y otra que forma parte de los hemisferios cerebrales. La porción del vermis que corresponde a cada lóbulo se subdivide en segmentos a los que, generalmente, se asocia un par de lobulillos situados en los hemisferios cerebelosos. La subdivisión dentro de cada uno de los lóbulos viene determinada por la existencia otras fisuras transversales de menor profundidad.

El lóbulo anterior se sitúa por delante de la fisura prima y abarca parte de la cara anterior y parte de la cara superior. Se subdivide en:

  • Lobulillo central (II y III), que se sitúa justo por encima de la língula y se prolonga a ambos lados mediante las alas del lobulillo central (H II y H III). La fisura que lo separa de la língula recibe el nombre de fisura precentral.
  • Culmen (IV y V), que es la porción más craneal de todo el vermis y se asocia lateralmente con la porción anterior de los lobulillos cuadrangulares (H IV y H V). La fisura que lo separa del lobulillo central se denomina postcentral.

El lóbulo posterior se sitúa entre las fisuras prima y posterolateral y abarca parte de la cara superior y parte de la cara inferior. Se subdivide en:

  • Declive (VI), que desciende desde el culmen hacia atrás y se asocia lateralmente al lobulillo simple o porción inferoposterior del lobulillo cuadrangular (H VI).
  • Folium u hoja del vermis (VII-A), que es una estrecha lámina de unión entre los lobulillos semilunares superiores (o anseriformes; H VII-A) izquierdo y derecho.
  • Túber o tubérculo del vermis (VII-B), que se asocia lateralmente a los lobulillos semilunares inferiores (H VII-A) y a los lobulillos gráciles (delgados o paramedianos; H VII-B), y se sitúa justo por debajo de la fisura horizontal que lo separa del folium.
  • Pirámide del vermis (VIII), que se sitúa por delante del túber y se asocia con los lobulillos digástricos (H VIII-A y B) izquierdo y derecho. La fisura que la separa del túber se llama prepiramidal y la fisura que la separa de la úvula se llama postpiramidal o secundaria.
  • Úvula del vermis (IX), que se encuentra entre las dos amigadalas cerebelosas (H IX) justo por encima de la pirámide.

El lóbulo floculonodular se sitúa por delante de la fisura posterolateral y como su propio nombre indica está formado por el nódulo (X) -que corresponde al vermis- y los flóculos (H X) -que corresponden a los hemisferios-, unidos por el pedúnculo del flóculo.

El término cuerpo del cerebelo se utiliza para denominar a la totalidad del cerebelo, a excepción del lóbulo floculonodular.

El vermis superior está constituido por la língula, el lobulillo central, el culmen, el declive y el folium. El vermis inferior está constituido por el túber, la pirámide, la úvula y el nódulo.

Algunos autores en vez de distinguir tres lóbulos distinguen cuatro: el anterior, el medio, el posterior y el floculonodular. La diferencia radica en que dividen al lóbulo posterior en dos mediante la fisura prepiramidal, de tal forma que por encima de ella se extiende el lóbulo medio y por debajo el lóbulo posterior.

 Filogenética

Desde el punto de vista filogenético, el cerebelo puede dividirse en tres porciones: arqueocerebelo, paleocerebelo y neocerebelo. Esta división es de gran interés porque cada una de las porciones posee cierta identidad funcional y clínica.

El arqueocerebelo. Es la porción filogenéticamente más antigua y se corresponde con el lóbulo floculonodular. Surge durante el desarrollo filogenético al mismo tiempo que el aparato vestibular del oído interno. La mayoría de aferencias que recibe provienen de los núcleos vestibulares y se corresponde en gran medida con el vestíbulocerebelo.

El paleocerebelo. Es más moderno que el arqueocerebelo y está integrado por la pirámide, la úvula, el lobulillo central con las alas, el culmen y el lobulillo cuadrangular. La mayoría de las aferencias que recibe provienen de la médula espinal y tiene cierta correspondencia con el espinocerebelo.

El neocerebelo. Es la parte más moderna y está formado por la totalidad del lóbulo posterior a excepción de la pirámide y la úvula. La mayoría de las aferencias que recibe provienen de la corteza cerebral a través de los núcleos del puente y se identifica con el cerebrocerebelo.

Funciones

Según la función principal que realizan y las conexiones que establecen, en el cerebelo se pueden identificar 3 regiones diferentes: vestibulocerebelo, espinocerebelo y cerebrocerebelo.

El vestibulocerebelo está formado por el lóbulo floculonodular. Recibe aferencias de los canales semicirculares y de las máculas a través de los núcleos vestibulares, y de corteza visual a través de los núcleos del puente. Las eferencias que envía llegan directamente a los núcleos vestibulares sin pasar previamente por ningún núcleo profundo del cerebelo. Es capaz de modular la actividad de los tractos que descienden desde los núcleos vestibulares a la médula espinal y de las motoneuronas α que inervan los músculos extrínsecos del globo ocular. Gracias a ello el vestibulocerebelo se encarga de controlar y regular el equilibrio corporal y los movimientos oculares.

El espinocerebelo está formado por dos porciones de la corteza cerebelosa: la banda vermiana y las bandas paravermianas.

La banda vermiana es una franja media e impar que se corresponde con los vermis superior e inferior (sin incluir al nódulo). Recibe aferencias vestibulares, visuales y acústicas. Envía sus eferencias a través del núcleo del fastigio.

Las bandas paravermianas son un par de franjas longitudinales que se disponen a ambos lados de la banda vermiana, en la parte más medial de los hemisferios cerebelosos. Recibe aferencias somatosensoriales procedentes de la médula espinal y del núcleo sensitivo del nervio trigémino. Envía sus eferencias a través del núcleo interpuesto (emboliforme + globoso).

A partir del núcleo interpuesto y del núcleo del fastigio, el espinocerebelo modula la actividad de las vías motoras descendentes que parten de la corteza cerebral y del tronco del encéfalo y llegan a la médula espinal. Debido a esto, su función principal es la de regular los movimientos de las extremidades y el tronco. En la banda vermiana se controlan los movimientos musculares del tronco, el cuello y las porciones proximales de las extremidades. En las bandas paravermianas controlan las porciones distales de las extremidades superiores e inferiores, especialmente las manos, los pies y los dedos.

El cerebrocerebelo está formado por la porción lateral de la corteza de los hemisferior cerebelosos. Recibe aferencias de la mayor parte del neocortex a través de los núcleos del puente, por lo que también se le conoce como pontocerebelo. Envía eferencias que llegan hasta el tálamo a través del núcleo dentado, y desde el tálamo alcanzan la corteza cerebral. Lleva a cabo las funciones cognitivas (percepción visuoespacial, procesamiento lingüístico y modulación de las emociones), la planificación general de actividades motoras secuenciada y el aprendizaje motor.

 Representación topográfica del cuerpo

Del mismo modo que la corteza somatosensitiva, la corteza motora, los ganglios basales, los núcleos rojos y la formación reticular poseen una representación topográfica de las diferentes partes del cuerpo, esto sucede también en el caso de la corteza cerebelosa. El tronco y el cuello así como las porciones proximales de las extremidades quedan situadas en la región perteneciente al vermis. En cambio, las regiones faciales y las porciones distales de las extremidades se localizan en las bandas paravermianas. Las porciones laterales de los hemisferios cerebelosos (cerebrocerebelo) al igual que el lóbulo floculonodular (vestibulocerebelo), no poseen una representación topográfica del cuerpo.

Estas representaciones topográficas reciben aferencias desde todas las porciones repectivas del cuerpo y también desde las áreas motoras correspondientes en la corteza cerebral y en el tronco del encéfalo. A su vez, devuelven señales motoras a las misma áreas respectivas de la corteza motora y también a las regiones topográficas oportunas del núcleo rojo y de la formación reticular en el tronco del encéfalo.



 Estructura interna

De una forma similar al cerebro, el cerebelo puede dividirse en sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris se dispone en superficie, donde forma la corteza cerebelosa, y en el interior, donde constituye los núcleos profundos. La sustancia blanca se localiza en la parte interna, envolviendo por completo a los núcleos profundos.

 Corteza cerebelosa

La corteza cerebelosa tiene una superficie muy extensa, unos 500 cm² gracias a los numerosos pliegues o circunvoluciones (folia cerebelli) predominantemente transversales que aumentan unas tres veces su área. Los abundantes surcos y fisuras le dan a la superficie cerebelosa un aspecto rugoso característico.

La corteza está conformada por multitud de unidades histofuncionales conocidas como laminillas cerebelosas. En un corte sagital de una circunvolución del cerebelo visto al microscopio, se puede observar que está integrada por multitud de microcircunvoluciones. Estas microcircunvoluciones son las laminillas cerebelosas, que están constituidas por una fina lámina de sustancia blanca recubierta de sustancia gris.

La sustancia gris periférica de la laminilla cerebelosa tiene un espesor de alrededor de 1 mm. Posee una estructura histológica, homogénea en todas sus regiones, constituida por tres capas en las que se distinguen siete tipos fundamentales de neuronas. Al igual que el resto del sistema nervioso, la corteza cerebelosa también posee células gliales y vasos sanguíneos.

 Capas de la corteza
Esquema de la estructura de la corteza cerebelosa.

En la corteza cerebelosa, de profundo a superficial, se puede distinguir las siguientes capas: capa de células granulares, capa media o de células de Purkinje y capa molecular o plexiforme.

La capa granular es la capa más profunda de la corteza cerebelosa y limita en su zona interna con la sustancia blanca. Debe su nombre a que en ella predominan un tipo de pequeñas neuronas intrínsecas denominadas granos o células granulares del cerebelo. Debido a las características tintoriales de los núcleos de estas células, la capa granular presenta un aspecto linfocitoide (basófilo), aunque de cuando en cuando se pueden apreciar unos pequeños espacios acelulares eosinófilos denominados islotes protoplásmicos. Tiene una anchura variable de 500 en la convexidad a 100 μm en el surco, siendo la capa de mayor espesor de la corteza cerebelosa.

La capa de las células de Purkinje está constituida por los somas de las células de Purkinje que se disponen en una formando una lámina monocelular. A pocos aumentos presenta una mayor densidad celular en la convexidad de la laminilla que en los surcos. Algunos autores no consideran que las células de Purkinje formen una capa definida y dividen la corteza cerebelosa sólo en dos capas: granular y molecular.

La capa molecular recibe su nombre porque contiene principalmente prolongaciones celulares y pocos somas neuronales. Tiene un caracter tintorial eosinófilo (adquiere color rosáceo en los cortes teñidos con hematoxilina-eosina). Su espesor aproximado es de unos 300 a 400 μm y su superficie se halla cubierta por la piamadre.

 Tipos neuronales
Dibujo de las células de Purkinje (A) y las células granulares (B) en la corteza cerebelosa de una paloma, por Santiago Ramón y Cajal en 1899. Instituto Santiago Ramón y Cajal, Madrid (España)

Las neuronas de la corteza cerebelosa se clasifican en: neuronas principales o de proyección y las intrínsecas o interneuronas. Las principales son aquellas cuyos axones salen de la corteza para alcanzar los núcleos cerebelosos profundos o los núcleos vestibulares. Las intrínsecas son las que extienden sus axones exclusivamente por la corteza. También tenemos que tener en cuenta las fibras aferentes extrínsecas que llegan a la corteza, entre las que destacan las fibras musgosas y las trepadoras.

Las neuronas principales son las células de Purkinje cuya disposición, forma y tamaño son homogéneos en toda la corteza cerebelosa. Se ha calculado que en el cerebelo humano existen unos 30 millones de estas neuronas. Su soma tiene un diámetro de entre 40 y 80 μm. De la parte superior del cuerpo neuronal parte un grueso tronco dendrítico que se ramifica profusamente en ramas de primer, segundo y tercer orden, de forma que constituyen un denso árbol dendrítico característico de estas neuronas. Este árbol dendrítico se extiende por todo el espesor de la capa molecular, con la particularidad de que se arboriza prácticamente en un sólo plano, perpendicular al eje transversal de la laminilla. De esta forma en secciones parasagitales se aprecia en toda su extensión las ramificaciones de estas neuronas, mientras que en secciones transversales se observa su arborización como unas pocas y estrechas ramas verticales. Las dendritas se hallan cubiertas de espinas, de modo que se ha calculado que cada célula de Purkinje puede tener de 30.000 a 60.000 espinas. De la parte inferior del soma se origina el axón que, cerca de su origen, se mieliniza, atraviesa la capa de células granulares y, tras emitir colaterales, ingresa en la sustancia blanca. Desde aquí los axones de las células de Purkinje se dirigen hacia los núcleos cerebelosos y vestibulares donde terminan. Las recurrentes axónicas vuelven a la capa de células de Purkinje en cuyas proximidades se arborizan formando los plexos supragangliónico e infragangliónico. Ultraestructuralmente, las células de Purkinje se caracterizan porque su soma muestra abundante retículo endoplásmico rugoso y un aparato de Golgi muy desarrollado. Tanto en el soma como en las dendritas y el axón aparecen frecuentemente cisternas membranosas aplanadas pertenecientes al retículo endoplásmico liso justo por debajo de las membrana (cisternas hipolemnales). Estas cisternas hipolemnales son características de este tipo celular, aunque puede hallarse algunas de ellas en otros tipos de neuronas de gran tamaño.

Las neuronas intrínsecas se distribuyen por las capas granular y molecular. En la capa granular se encuentran tres tipos de células: las células granulares, las grandes células estrelladas -células de Golgi y de Lugaro- y las células monodendríticas o monopolares en penacho. En la capa molecular se hallan las células estrelladas pequeñas -células estrelladas y células en cesta-.

Las células granulares o granos del cerebelo, son las neuronas de menor tamaño de todo el sistema nervioso humano y su soma mide de 5 a 8 μm de diámetro. Se hallan densamente empaquetadas en la capa granular. Son muy numerosas, calculándose que en el cerebelo humano hay unos 50.000 millones de estas neuronas. El soma no posee apenas grumos de Nissl y está ocupado casi por completo por el núcleo, que presenta cromatina densa, lo que provoca una gran cromofilia y es responsable del aspecto linfocitoide de la célula. Los cuerpos neuronales no están recubiertos de glía y se sitúan muy próximos entre sí pero sin presentar sinápsis. Del soma parten cuatro a seis dendritas cortas, de unos 30 μm de longitud, con un trayecto algo flexuoso y sin ramificaciones, que presentan en su interior neurotúbulos y neurofilamentos. Estas dendritas terminan en varias dilataciones que recuerdan a los dedos de una mano, que confluyen en los islotes protoplásmicos y mediante las cuales establece sinapsis con las fibras musgosas. Del soma, o de una de sus dendritas, parte el axón, amielínico en todo su trayecto, que asciende por la capa molecular siguiendo un trayecto ligeramente curvo. Una vez alcanzada la superficie de la capa molecular, el axón se ramifica en T dando origen a dos fibras denominadas fibras paralelas. Estas fibras paralelas llevan un trayecto transversal, es decir paralelo al eje de la laminilla y perpendicular a la arborización dendríticas de las células de Purkinje. Las fibras paralelas llegan a medir de 2 a 3 mm de longitud, lo que resulta extraordinario para una neurona con un soma tan pequeño. Normalmente, los granos más profundos son los que tienen los axones más gruesos y dan origen a las fibras paralelas más profundas. Mediante las fibras paralelas, las células granulares, hacen sinapsis "en passant" con las espinas dendríticas de las células de Purkinje, de forma que una sola células granular puede contactar con un número variable (50 a 100) de células de Purkinje y, a su vez, cada una de estas recibe impulsos de unas 200.000 a 300.000 fibras paralelas. Esta disposición recuerda a la de los postes (árbol dendrítico) y los cables (fibras paralelas) de un tendido eléctrico. Además las fibras paralelas hacen también sinapsis "en passant" sobre las dendritas de las células de Golgi, las células en cesta y las estrelladas. Las células granulares reciben sus aferencias de las rosetas de las fibras musgosas y de los axones de las células de Golgi. Ambos tipos de terminales hacen sinapsis sobre las varicosidades digitiformes de las células granulares formando, en conjunto, lo que se denomina glomérulo cerebeloso. Los glomérulos cerebelosos se hallan situados en los islotes protoplásmicos de la capa granular.

Bajo el nombre de grandes células estrelladas se incluyen a todas aquellas neuronas, distintas de los granos y de las células monodendríticas en penacho, que se sitúan en la capa granular.

Las células de Golgi son de un tamaño algo menor a las células de Purkinje y su número es similar al de estas últimas neuronas. Su soma tiene forma estrellada y se halla preferentemente situado en la zona superficial de la capa de células granulares. Contiene abundantes grumos de Nissl y neurofibrillas, y un retículo endoplásmico liso y un aparto de Golgi casi tan ricos como los de la célula de Purkinje; en cambio, las cisternas hipolemnales son muy escasas. Presenta un núcleo escotado, con cromatina laxa y un prominente nucleolo excéntrico. Sus dendritas, en número de cuatro o cinco, parten en dirección horizontal o descendente, se incurvan y se dicotamizan adoptando en conjunto la forma de un ramillete no muy tupido, que se proyecta hacia la capa molecular. Las espinas dendríticas no son muy abundantes. A medida que nos alejamos del soma, las dendritas van disminuyen su contenido en organelas y en las regiones más distales sólo hay haces de neurotúbulos y algo de retículo endoplásmico liso. A diferencia de la célula de Purkinje, el campo dendrítico de la célula de Golgi se dispone en las tres dimensiones y comprende un amplio territorio abarcando un área de unas 20 células de Purkinje. De la región basal de la célula o de uno de los troncos dendríticos principales parte un axón con forma de plexo ramificado,

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Tags: cerebelo, encéfalo, haces

Publicado por blasapisguncuevas @ 2:48  | Salud y ciencia
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