Jueves, 13 de agosto de 2009

Arecaceae

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Palmeras

El cocotero, Cocos nucifera
Clasificación científica
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Monocotyledoneae
Subclase: Commelinidae
Orden: Arecales
Familia: Arecaceae Schultz Sch. (Palmae nom.cons.)
Subfamilias

Las arecáceas (nombre científico Arecaceae o su sinónimo Palmae) forman una importante y fácil de reconocer familia de plantas monocotiledóneas normalmente conocidas como palmeras. Distribuidas en regiones cálidas a templadas, son leñosas (con crecimiento primario del tronco), a pesar de ser monocotiledóneas muchas de ellas son arborescentes, con las grandes hojas en corona al final del tallo, generalmente pinnadas (pinnatisectas) o palmadas (palmatisectas). Sus flores poseen 3 sépalos y 3 pétalos, y se disponen en inflorescencias provistas de una o varias espatas. El fruto es carnoso: una baya o una drupa. La familia fue reconocida por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG II del 2003[1] y el APWeb (2001 en adelante[2] ), y tradicionalmente también fue reconocida debido a sus caracteres morfológicos distintivos. En estos sistemas de clasificación, se la ubica en su propio orden monotípico Arecales (o su sinónimo Principales), en el clado Commelinidae. Entre las palmeras se encuentran muchas especies de importantes usos económicos, como muchas especies de valor ornamental, además de otras como el cocotero, la palmera datilera, el palmito, el ratán, la cera de carnaúba, la rafia, y otras.

En el mundo hay varios jardines botánicos especializados en las palmeras y son a menudo llamados palmetum o palmares. La mayor colección en España se encuentra en el Palmetum de Santa Cruz de Tenerife, en Hispanoamérica destacan el Jardín Botánico Nacional de La Habana, en Cuba, el Jardín Botánico de Caracas, en Venezuela; y el Parque Nacional El Palmar en Entre Ríos, Argentina.

Contenido

 Caracteres

Árboles o arbustos con troncos sin ramificar o raramente ramificados, ocasionalmente hierbas largamente rizomatosas, o lianas. El sexo de la planta es variable. El crecimiento secundario está ausente. Ápice del tallo con un meristema apical grande. Taninos y polifenoles muchas veces presentes. Pelos variados, y plantas a veces espinosas debido a segmentos de hojas modificados, fibras expuestas, raíces puntiagudas, o crecimientos del pecíolo.

Las raíces son micorrícicas, sin pelos.

El tallo es usualmente arborescente, consistiendo un un tronco único sin ramificar (ramificado dicotómicamente en Hyphaene) o en un grupo cespitoso de tallos erectos, o en un rizoma erecto ramificado dicotómicamente (Nypa), o en una liana elongada con largos internodos (ratanes).

Hojas típicamente bastante grandes, alternas y espirales (raramente dísticas o trísticas), muchas veces agrupadas en una corona terminal (acrocaulis), pero a veces bien separadas, enteras, envainadoras en la base, con un elongado, erecto pecíolo (a veces referido como un pseudopecíolo) entre la base envainadora y la lámina. En los taxones arborescentes las bases envainadoras de las hojas adyacentes pueden solaparse una a la otra, formando un distintivo "crownshaft" en el ápice del tronco. Las hojas pueden ser, si simples, usualmente dividiéndose en forma pinada o palmada a medida que la hoja se expande, y en la madurez pareciendo palmadamente lobadas (con segmentos irradiando de un solo punto), costapalmadamente lobadas (con segmentos más o menos palmados divergiendo de un eje central corto, o "costa"), pinadamente lobadas o compuestas (con un eje central bien desarrollado portando segmentos pinados), o raramente dos veces pinadamente compuestas. A veces bífidas. Con espinas "leaflet" presentes en algunos taxones. Lámina "plicada", y los segmentos o bien induplicados (con forma de V en la sección transversal), o bien reduplicados (con forma de Λ en sección transversal), cada segmento con venas más o menos paralelas a divergentes. El pecíolo, en los taxones con hojas palmadas, con una solapa ("hastula"), entre el pecíolo y la lámina. Con tejidos blandos muchas veces decayendo hasta revelar variados patrones de fibras. Sin estípulas. Hojas típicamente liguladas, con el apéndice, la lígula, en la unión interna entre la lámina y el pecíolo. La venación es pinada- o palmado-paralela.

Palmeras

Inflorescencias determinadas o indeterminadas, panículas o espigas de flores solitarias o de unidades cimosas, típicamente axilares o también terminales, con brácteas de persistentes pequeñas a grandes y deciduas. Las inflorescencias emergen de debajo (infrafoliares) o entre (interfoliares) o por encima de (suprafoliares) las hojas. El pedúnculo tiene por debajo un profilo muchas veces grande con 1 a numerosas espatas.

Flores bisexuales o unisexuales (y entonces plantas monoicas a dioicas), radiales, usualmente sésiles, con perianto usualmente diferenciado en cáliz y corola, hipóginas.

Usualmente 3 sépalos, separados a connados, usualmente imbricados.

Usualmente 3 pétalos usualmente, separados a connados, imbricados a valvados.

Estambres 3 o 6 a numerosos, filamentos separados a connados, libres o adnatos a los pétalos. Estaminodios presentes en algunas especies. Anteras longitudinales, raramente poricidas en dehiscencia.

Polen usualmente monosulcado.

Carpelos usualmente 3, pero ocasionalmente tantos como 10, a veces pareciendo que hay uno solo, separados a connados. Ovario súpero, usualmente con placentación axilar, pero placentación variable. Estilos, si presentes, separados o connados, estigmas sésiles o en la punta de los estilos, estigma variado. Óvulos 1 por lóculo, anátropo a ortótropo, bitégmico.

Nectarios en los septos del ovario o sin nectarios.

El fruto es una drupa, usualmente de una sola semilla, muchas veces fibrosa, o raramente una baya. Raramente dehiscente. Algunos con escamas externas (Calamoideae), pelos, aguijones, u otras cosas.

Semillas usualmente 1 por fruto y con endosperma con aceites o carbohidratos (hemicelulosas), a veces ruminado. Almidón ausente.

 Ecología

Ampliamente distribuidas en regiones tropicales a templadas, pero principalmente en regiones cálidas. Muchas veces son ecológicamente importantes donde están presentes.

Las flores de las palmeras son usualmente polinizadas por insectos, especialmente por escarabajos, abejas y moscas. Muchas veces el néctar es utilizado como recompensa de la polinización (Henderson 1986[3] ).

Los frutos de las palmeras son usualmente carnosos y dispersados por una gran variedad de mamíferos y aves, si bien algunos (como Nypha y Cocos) son dispersados por agua y flotan en las corrientes oceánicas (Zona y Henderson 1989[4] ).

 Filogenia

Un gran cúmulo de trabajos en un período de unos 30 años ha clarificado nuestra comprensión de las palmeras (ver por ejemplo Dransfield 1986,[5] Dransfield y Uhl 1998,[6] Henderson 1995,[7] Henderson et al. 1995,[8] Moore 1973,[9] Moore y Uhl 1982,[10] Tomlinson 1990,[11] Uhl y Dransfield 1987,[12] Zona 1997[13] ). Dransfield et al. (2005[14] ) presenta una clarificación de la familia basado en relaciones moleculares (ver especialmente Asmussen et al. 2006[15] ).

Arecaceae es fácil de reconocer y monofilética. Las palmas se identifican fácilmente aunque no habría sinapomorfias consistentes para la familia. Uhl y Dransfield (1987) y Uhl et al. (1995[16] ) habrían identificado dos caracteres diagnósticos principales: 1) tallos "leñosos" (debido a la presencia de esclerénquima fibroso, no a crecimiento secundario), y 2) hojas plisadas en las yemas y subsecuente división en la mayoria de los grupos.

Calamoideae tiene hojas pinadas a palmadas y frutos distintivos que están cubiertos con escamas reflejas imbricadas (un caracter sinapomórfico). Géneros notables son Raphia, Mauritia, Lepidocaryum, Metroxylon, y Calamus.

Nypa (Nypoideae) tiene un tallo postrado que se divide dicotómicamente, y hojas erectas, pinadas, y los tépalos indiferenciados. Los fósiles se conocen en Europa y América temprano en el Terciario.

Análisis filogenéticos de múltiples secuencias de ADN muestran que la subfamilia Calamoideae es hermana de todas las demás palmeras. Nypa (el único género de Nypoideae), un distintivo género de las comunidades de manglares de Asia y el oeste del Pacífico, quedaría como hermana del resto de las palmeras (salvo Calamoideae). Entonces Nypa y Calamoideae forman un complejo parafilético, con hojas usualmente pinadas y reduplicadas, mientras que el resto de los géneros, con hojas usualmente costapalmadas o palmadas e induplicadas -las Coryphoideae- forman un grupo monofilético (Hahn 2002,[17] Uhl et al. 1995[16] ).

Arecoideae tiene hojas pinadas y flores en grupos de 3 (tríadas), con una flor carpelada rodeada de dos flores estaminadas (probablemente una sinapomorfía, pero perdida en algunos subgrupos). Dentro de Arecoideae, unos pocos grupos monofiléticos bien definidos son evidentes.

Hyophorbeae (que tiene por ejemplo a Chamaedorea, Hyophorbe), tiene flores imperfectas en líneas.

Cocoeae tiene la inflorescencia asociada con una bráctea persistente, grande, leñosa, y los frutos con endocarpo de aspecto de hueso, triporado, e incluye géneros como Elaeis, Cocos, Syagrus, Attalea, Bactris, Desmoncus, y Jubaea.

Iriarteae (que tiene por ejemplo a Iriartea, Socratea) tiene raíces "stilt", y segmentos de hojas con ápices despuntados y venas divergentes.

La mayoría de las Arecoideae están ubicadas dentro de un Areceae heterogéneo (Baker et al. 2006[18] ), los géneros representativos incluyen a Areca, Dypsis, Wodyetia, Veitchia, Ptychosperma y Dictyosperma. Estas palmeras a veces tienen una estructura formada de una serie de bases de hojas grandes o solapadas, que parece una prolongación vertical del tallo.

Coryphoideae son tradicionalmente divididas en las 3 primeras tribus que siguen, aquí se incluye una cuarta:

  • Las monogenéricas Phoeniceae (Phoenix, las datileras) tienen distintivas hojas pinadas den las cuales los segmentos basales son como espinas.

 Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

El sistema de clasificación APG II, que no emplea nombres formales por encima del nivel de orden, la ubican dentro del clado de las comelínidas. Esta clasificación parece estable, manteniéndose desde la publicación del sistema APG de 1998 hasta la actualidad.

Sistemas anteriores ubicaban el grupo en la subclase Arecidae (Cronquist, 1981) o en el superorden Arecanae (Dahlgreen, Thorne).

El nombre Arecales, formado de acuerdo a las normas del Código Internacional de Nomenclatura Botánica a partir del género tipo Areca (que incluye la palma de betel, Areca catechu) es de uso relativamente reciente. Las nomenclaturas tradicionales usaban el nombre descriptivo Principales, del latín las primeras.

Como excepción, para esta familia se pueden todavía utilizar los antiguos nombres usados por Linneo: Palmae para la familia y Principales para el orden. Los nombres Palmáceas o Palmaceae son rechazados por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica. Son llamadas palmeras en España, Argentina y Chile, y palmas en la mayoría de los países de América.

200 géneros, 2780 especies. Los géneros más representados son Calamus (370 especies), Bactris (200 especies), Daemonorops (115 especies), Licuala (100 especies), y Chamaedorea (100 especies).

A continuación, algunos géneros de la familia, con algunas de sus especies, su autoría botánica y sus nombres comunes, según se utilizan en distintos países de habla hispana.

Aiphanes caryotifolia (H.B.K.) J.C.Wendl. - Mararay (Ecuador y Colombia)
Astrocaryum aculeatum G.Mey. - cumare (Venezuela y Colombia)
Bactris gasipaes Kunth - chontaduro (Perú y Colombia)
Bactris guineensis (L.) H.E.Moore
Chamaerops humilis L.: palmito (España), Margalló (Cataluña)
Elaeis guineensis Jacq. - Palma de aceite, Palmera del aceite, Palma africana
Elaeis oleifera (H.B.K.) Cortes - Nolí (Colombia)
Jessenia bataua Burret
Jubaea chilensis (Molina) Baill. (Chile)
Jubaeopsis caffra Becc.
Howea forsterana (C.Moore & F.Muell.) Becc.
Livistona australis (R.Br.) Mart.
Lodoicea maldivica Coco de mer (Seychelles), Coco de mar o Coco de las Seicheles)
Manicaria saccifera Gaertn. - Napa (Panamá y Colombia) o Cabecinegro (Colombia)
Mauritia minor Burret
Mauritia flexuosa L.f. - Moriche (Venezuela), Canangucha (Colombia) o Aguaje (Ecuador)
Phoenix canariensis Chabaud- palmera canaria
Phoenix dactylifera L. - palmera datilera
Trachycarpus fortunei (Hook.) H.Wendl.
Washingtonia filifera (Linden) H.Wendl.
Washingtonia robusta

La siguiente clasificación fue propuesta por N.W.Uhl y J.Dransfield en 1987 en Genera palmarum: una clasificación basada en el trabajo de Harold E. Moore, Jr. (pero ver nuevas clasificaciones como la de Asmussen et al. 2006[15] ):

La lista de todos los géneros de la familia botánica Arecaceae en Anexo:Géneros y tribus de Arecaceae.

Sinonimia, según el APWeb[2] (visitado en enero del 2009):

  • de Arecales: Cocosales Dumort. - Arecanae Takht. - Arecidae Takht. - Phoenicopsida Brongn.
  • de Calamoideae: Calamaceae Perleb, Lepidocaryaceae O.F.Cook
  • de Nypoideae: Nypaceae Le Maout & Decne.
  • de Coryphoideae: Borassaceae Schultz Sch., Coryphaceae Schultz Sch., Phoeniciaceae Burnett, Sabalaceae Schultz Sch.
  • de Ceroxyloideae: Phytelephaceae Perleb,
  • de Arecoideae: Acristaceae O.F.Cook, Ceroxylaceae O.F.Cook, Chamaedoraceae O.F.Cook, Cocosaceae Schultz Sch., Geonomataceae O.F.Cook, Iriarteaceae O.F.Cook & Doyle, Malortieaceae O.F.Cook, Manicariaceae O.F.Cook, Pseudophoeniciaceae O.F.Cook, Synechanthaceae O.F.Cook

 Importancia económica

Es una de las familias botánicas de mayor importancia económica.

Plantas para alimentación provienen de Areca, Attalea, Bactris, Cocos (cocotero, Cocos nucifera), Elaeis (que dan aceite, por ejemplo Elaeis oleifera), Metroxylon (que proveen almidón), y Phoenix (datilera). Muchos géneros poseen un brote apical comestible.

Otras palmeras económicamente importantes son Calamus (ratán), Copernicia (cera de carnaúba, Copernicia cerifera: palmera de la cera), Phytelephas, Raphia (raffia), y muchos géneros que proveen paja.

Finalmente la familia incluye un gran número de ornamentales, Caryota, Chamaerops, Livistona, Roystonea, Sabal, Syagrus, Washingtonia, Chamaedorea, Raphidophyllum, Thrinax, Coccothrinax, Licuala, Veitchia, Acoelorraphe, Butia, Copernicia, Dypsis, y Wodyetia. Entre las ornamentales destacan Phoenix canariensis (palmera canaria) y Roystonea regia (palma real cubana) y muchas otras.

Algunas especies son cultivadas en grandes extensiones, como el cocotero Cocos nucifera, la palmera del aceite Elaeis guineensis y la datilera Phoenix dactylifera.

La savia de algunas especies es concentrada o fermentada para elaborar "mieles" y "vinos" de palmera.

El fruto de Areca catechu se masca en Asia como estimulante y se conoce como betel.

 Véase también

 Bibliografía

  • Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). «Arecaceae», Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, 3ª ed.. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, pp. 278-280. ISBN 978-0-87893-407-2.
  • Simpson, Michael G. (2005). «Arecaceae», Plant Systematics.. Elsevier Inc., pp. 185-188. ISBN 0-12-644460-9 ISBN-13 978-0-12-644460-5.

 Referencias citadas

Continúa en Arecaceae, wikipedia

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